УДК 591.553.595
МУРАВЬИ: СТРАТЕГИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ
© 2011 г. А. А. Захаров
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр., 33
e-mail: ferda@bk.ru Поступила в редакцию 23.12.2010 г.
Муравьи располагают системой сбалансированных реакций на исходную малочисленность социумов или на их вторичную депопуляцию, которую можно охарактеризовать как стратегию концентрации населения. Необходимым условием сохранения и устойчивого развития сообщества муравьев является успешное воспроизводство рабочих и оплодотворенных самок. Для этого нужны достаточно крупные муравейники, способные обеспечить оптимальные условия для воспроизводства. Стратегия концентрации населения и направлена на ускоренное достижение (или восстановление) состояния устойчивого развития путем концентрации наличного населения в доступном числе жизнеспособных гнезд. Эта стратегия реализуется на всех этапах жизни муравейников а) слиянием семейных ячеек, заложенных самками-основательницами; б) слиянием небольших отводков при искусственных переселениях; в) объединением измельчавших семей или вхождением их в состав других муравейников; г) реинтеграцией вторичных гнезд после экзогенной фрагментации муравейников. Объединение, привлечение недостающих демографических ресурсов извне - самый эффективный и быстрый способ достижения или восстановления пороговых уровней численности. Реализуя такую стратегию, муравьи решают первоочередные для них задачи сохранения социума (поселения) в конкретное время и обеспечения перспектив его существования в будущем. Эти задачи столь важны для сообщества муравьев, что имеют приоритет перед такими весомыми характеристиками, как генетическое родство и даже видовая специфика. Приоритет социального начала над генетическим неоспоримо подтверждается широко распространенным у муравьев феноменом смешанных семей. Необходимым условием реализации стратегии концентрации населения является присущая развитым социальным системам толерантность к разнообразию форм и к отклонениям от нормы. Использование одного и того же механизма на всех этапах жизни и отдельного социума, и обширных муравьиных поселений свидетельствует об универсальности данной стратегии и безусловной ее значимости в жизни муравьиных сообществ.
В жизни отдельного муравейника можно выделить этапы основания, роста, стабилизации, депопуляции и деградации. В ходе роста муравейника не только наращивается численность его обитателей, но появляются новые свойства, связанные с нормальным, устойчивым функционированием социума, достигшего дефинитивного состояния (Wheeler, 1910; Tschinkel, 1999). При этом социум приобретает новые качественные возможности: устойчивое воспроизводство своего состава, продуцирование репродуктивных особей, конкурентоспособность, обеспечение устойчивого температурного режима в гнезде (у видов с активной терморегуляцией), образование новых муравейников путем социотомии.
На каждом из этих этапов муравейник может погибнуть, подвергнуться частичному или полному разрушению, потерять часть своего населения или используемой территории и т.д., что в
совокупности и будет определять возможности его выживания и дальнейшего развития. Риск гибели или деградации социума муравьев будет тем больше, чем дальше оно отстоит от своего дефинитивного состояния.
Стратегия муравьев как номо социальных насекомых направлена на ускоренное достижение социумом состояния устойчивого развития и максимизацию сроков пребывания в этом состоянии. Для реализации такой стратегии муравьям необходимо многое: оптимальные топические условия, достаточная кормовая база, благоприятная синэкологическая ситуация и т.п. Муравьи в целом успешно решают такие задачи, выбирая оптимальные места для своих гнезд, изменяя конструкции муравейников, прокладывая дороги и тоннели, освоив коллективные формы охоты и научившись разводить тлей, создав системы охраняемых территорий и т.д. (Брайен, 1986;
Hölldobler, Wilson, 1990). Но главное, чем при этом должен располагать социум, - это собственный демографический ресурс, достаточный для реализации всех выше перечисленных функциональных задач.
Естественно, что в ходе своего эволюционного развития муравьи должны были выработать определенную стратегию поведения, позволяющую им преодолевать "узкие места" в жизненном цикле социума и компенсировать потери населения (Truji, 2006), так же, как они нашли возможности приспосабливать свои гнезда к условиям биотопа или переживать неблагоприятные по погодным условиям годы. Цель данной работы и заключается в поиске такой стратегии поведения муравьев. Для этого в статье будут рассмотрены несколько ключевых ситуаций, связанных со становлением социума муравьев и с последствиями различных экзогенных воздействий на их поселения. Общей для всех привлеченных к обсуждению ситуаций будет проблема изначального или же вторично возникшего дефицита особей (численности населения), необходимых для обеспечения успешного существования социума (поселения).
1. СТАРТОВЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ И ДОСТИЖЕНИЕ ДЕФИНИТИВНЫХ РАЗМЕРОВ СЕМЬИ
Период становления социума включает в себя стартовый этап и этап роста нового муравейника до взрослого (дефинитивного) состояния. Стартовый этап состоит из закладки гнезда и выведения первого расплода - при самостоятельном основании новой семьи молодыми оплодотворенными самками или строительства отводка и формирования его населения при почковании.
Первым событием в жизни муравьиной общины является само основание новой семьи. Известны несколько способов основания новых семей у муравьев:
а) самостоятельными самками-основательницами; б) путем временного социального паразитизма; в) делением материнской общины, или социотомией. Наиболее рискованным из них, безусловно, является первый способ, при котором самки основывают новую семью без какой-либо помощи извне. Рассмотрим перечисленные способы с ресурсных позиций: привлекают ли муравьи дополнительные, внешние по отношению к конкретному социуму демографические ресурсы для обеспечения его успешного развития.
1.1. Самостоятельное основание муравейника самками
Оплодотворенная, сбросившая крылья молодая самка роет в почве или в гнилой древесине небольшую камеру, закрывается в ней и откладывает яйца. Выведшихся из первой партии яиц личинок самка выращивает за счет ресурсов собственного тела. Для видов, использующих самок-основательниц, характерен растянутый во времени лёт крылатых. У большинства таких видов зоны умеренного климата он начинается с июля и может продолжаться до середины-конца сентября. Вылетевшие в разные сроки молодые самки ведут себя по-разному (Heinze, Holldobler, 1994; Кипятков, Лопатина, 2007). Самки, оплодотворенные в июле, сразу после спаривания закладывают свои гнезда и приступают к яйцекладке, успевая до наступления холодов вывести первое поколение рабочих, с которыми они и зимуют. Самки, вылетевшие в первой половине августа, также производят первую яйцекладку вскоре после лёта. Но они обычно не успевают вывести до конца сезона рабочих особей и зимуют с личинками. Наконец, запоздалые особи, чей лёт пришелся на конец лета - начало осени, приступают к первой яйцекладке уже следующей весной (Plateaux, 1980; Starr, 2006). Весь спектр перечисленных вариантов используют виды муравьев, у которых зимует расплод (например, Lasius niger, L. flavus). Среди этой группы лишь крылатые особи Camponotus herculeanus, как и у большинства видов данного рода, зимуют в родительских гнездах. Их брачный лёт и основание новых семей происходят весной следующего года. А вот для муравьев, зимующих без расплода, такого выбора фактически нет, поскольку у них весь недорощенный до имаго расплод обязательно погибнет в начале зимовки. Поэтому молодые самки Formica fusca приступают к своей первой яйцекладке только на следующий после оплодотворения год (Rosengren, 1986).
Начальный этап независимого основания семьи очень опасен. Большинство самок погибают до начала яйцекладки, немногим из отложивших яйца удается вырастить первых рабочих, и лишь малая часть возникших семейных ячеек развивается во взрослые муравейники. Оказавшись на территории муравейника чужого вида, самки становятся легкой добычей фуражиров (Nickerson et al., 1975; Мариковский, 1979). Более того, муравьи отыскивают на своей территории уже загнездившихся самок-основательниц видов-конкурентов и уничтожают их (King, Phillips, 1992).
— 10 11 12 кччччччччч 13
Рис. 1. Матрица событий в экспериментальной группе семейных ячеек Formica fusca (СОФ-1). Март-сентябрь 1999 г. 1-9 -номера самок: жирный корпус - живых, курсив - погибших. Переселение из блока в блок: 10 - самок; 11 - рабочих и расплода. Наличие в блоке: 12 - расплода (яйца, личинки, куколки); 13 - рабочих особей. 4 я - уход самки на арену.
Дни 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190200 Итоговый состав
Блок 1 1 2 J 1 /г 3,6 ччч^ч
Блок 2 J 3 3 3 3 3 з, 6,8 з, 6,8 з, 6,8 ччччч 3, 6,8 кЧЧЧЧ' 3,6, 8л Т 'з,6
Блок 3 з, 4,2 1 1, 3,4 1,4 1,4 1,4 "i fr//, ж ш 1 \ 9, 3,6 3,6, 9Л 3,6 3,6 ,ЧЧЧЧч 3,6 ЧЧЧЧЧ 3,6 чЧЧЧЧч 3,6 + 28i
1,4 / * /4 1,4 1,4 1, 4Л 1 /S 9
ш '////, У///А '///¿ \ш <ж <т (Ш '<Ф m
Блок 4 J *А
9 9 9 9 9 9 1 9 9 9 9 9 • •
V/, ш т, Ш \
Блок 5 5,6 J 6,8 6,8 6,8 6,8 3,6 •
V/A Ш Ш W// Ш Я
Блок 6 7,8 \ ъ 8,6 5 7 7 7 7 7 • 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7
1 '////, У//// ''/Л У, У/А 'А
Арены 4 4,8 4,8 4,8 4 4,9 4,9 4,9 4,9 4,9 4,9
Муравьи выработали несколько способов радикального сокращения сроков прохождения опасного начального этапа, ускоренного достижения семьей состояния устойчивого развития. Первым шагом в этом направлении можно считать описанный для многих видов первичный плеометроз (Wheeler, 1910), вторым - слияние зачаточных семейных ячеек, осуществляемое посредством так называемых рейдов (Stamps, Vinson, 1991).
Первичный плеометроз. Нередко две или несколько самок-основательниц одного вида объединяются для совместного основания нового гн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.