= ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ
УДК 595.796.001(470.341)
МУРАВЬИ В УСЛОВИЯХ ЭКСТРЕМАЛЬНО ЖАРКОГО ЛЕТА
© 2014 г. А. А. Захаров, Р. А. Захаров
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва 119071, Россия e-mail:ferda@bk.ru; rzakharov@inbox.ru Поступила в редакцию 01.02.2013 г.
Прослежены специфика поведения муравьев в экстремально жаркое лето 2010 г. и последействие этого сезона для их семей и комплексов в 2011—2012 гг. Параллельные исследования проведены в южной тайге (Московская обл., мирмекологический заказник "Верхняя Клязьма") и северной тайге (Архангельская обл., заповедник "Пинежский"). Муравьи рода Formica реагировали на экстремальную жару (1) изменением режима фуражировки, (2) реконструкцией жилых гнезд, (3) перестроением пространственно-функциональной структуры поселений. Они перешли на режим фуражировки с двумя (утренним и вечерним) максимумами и длительным дневным перерывом. На дорогах были сооружены павильоны с плотными крышами из хвои и почвы. Такие же крыши появились и над колониями корневых тлей. Наиболее радикальным решением было сооружение в почве под куполом целого блока камер для расплода. Поднятой при этом почвой муравьи укрепили наземный купол, ограничив конвективный теплообмен блока расплодных камер с внешней средой. Поверхность купола покрыли гладким корковым слоем из почвы и мелких растительных частиц, защищавших гнездо от проникновения горячего воздуха извне. Часть населения крупных гнезд выселилась во вновь построенные отводки и вспомогательные гнезда. Такие действия были по силам только активным, неповрежденным муравейникам, что и позволило им перенести жару с наименьшими потерями. Ослабленные муравейники потеряли за это время большую часть своего расплода. Кроме того, летом 2010 г. из-за жары не произошло обычной реинтеграции мелких вторичных гнезд, возникших в результате зоогенных разрушений муравейников. Следом за месяцами жары наступил долгий дождливый и холодный период, и для уже ослабленных муравейников сложились критические условия подготовки к зиме. Муравьи не смогли создать запасы липидов, достаточные для весеннего разогрева гнезд и выведения весенних поколений репродуктивных и рабочих особей, что стало важным последействием сезона 2010 г. в следующем году. Почти во всех гнездах отсутствовали два первых поколения рабочих особей. Массовая яйцекладка у F. aquilonia началась в 2011 г. лишь в конце мая, а лёта крылатых не было вообще, т.к. данный вид выращивает крылатых только весной. В итоге муравейники F. aquilonia не реабилитировались даже к концу 2012 г. У F. lugubris и F. polyctena, видов с двумя сроками выведения репродуктивных особей, в 2011 г. состоялся лишь их позднелетний лёт. Но он позволил муравейникам этих видов пополнить состав яйцекладущих самок и восстановить к концу 2012 г. свои размеры. Другие муравьи — Lasius niger и Myrmica rubra — также изменили в период жары свои гнезда и режим фуражировки. Наиболее пострадал M. rubra, чья численность и активность оставались на очень низком уровне и в 2011 г. Только муравьи L. niger, фактически не пострадавшие от жары, полностью реализовали в 2010 г. свой годичный цикл. Поэтому одним из итогов 2010 г. стало резкое изменение в 2011—2012 гг. соотношения числа гнезд упомянутых видов в пользу L. niger.
Ключевые слова: муравьи, группа Formica rufa, реконструкция гнезд, павильоны и укрытия, режим фуражировки, корневые тли, зимовка.
DOI: 10.7868/S0044513414010218
Экстремальная жара, продержавшаяся летом 2010 г. около двух месяцев на большей части России, стала серьезным испытанием для подмосковных лесов и многих их обитателей. Важной особенностью этого сезона стала не только постоянная жара, достигавшая 35—38°С в тени, но и практически полное отсутствие в течение всего этого времени дождей, а также периодическое появление смога. Это создало серьезные проблемы для лесных муравьев, которые оказались на верх-
ней границе своей температурной толерантности (Hölldobler, Wilson, 1990). Прямые воздействия длительной экстремальной жары обусловили:
— угрозу перегрева гнезд и связанную с ним потерю расплода;
— резкое ухудшение условий работы муравьев вне гнезда, сокращение длительности рейдов фуражиров и падение их эффективности, что подрывало обеспечение муравейников белковой пищей и строительным материалом;
— критические условия для открыто живущих и даже корневых тлей—трофобионтов, что поставило под угрозу снабжение семьи углеводной пищей.
Решить эти проблемы или хотя бы как—то демпфировать негативное воздействие экстремальной жары, носившее для муравьев тотальный характер, можно было только радикальными согласованными действиями всего населения муравейника. Сразу же за засушливым и жарким летом наступил длительный холодный и дождливый период, создавший для муравьев дополнительные сложности при подготовке гнезд к зиме, в т.ч. накоплении зимних запасов пищи.
Среди 12 тысяч видов муравьев имеется большое число видов, приспособившихся к обитанию именно в жарких аридных условиях (Длусский, 1981; Clemencet et al., 2010). Но в мирмекофауне южной и северной тайги таких видов нет. Поэтому представляется актуальным исследование реакции муравьев умеренной зоны на экстремальные погодные условия летнего сезона 2010 г. и способов преодоления ими возникших при этом проблем. Учитывая силу воздействия экстремальных погодных условий лета 2010 г. на все стороны жизни муравейников, данное исследование нельзя было бы считать завершенным без оценки последействия экстремального сезона в последующие годы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Специальные полевые исследования проведены в течение вегетационных сезонов (апрель — октябрь) 2010 г. и 2011 г. в мирмекологическом заказнике "Верхняя Клязьма" (Солнечногорский р-н Московской обл.) и заповеднике "Пинежский" Архангельской обл. (август 2010 г., июль 2012 г.). В работе использованы модельные комплексы гнезд Formica aquilonia Yarrow 1995 (3 комплекса/68 гнезд), F. lugubris Zetterstedt 1840 (2/34), F. polyctena Förster 1850 (2/52); Lasius niger Linnaeus 1758 (1/15), Myrmica rubra Linnaeus 1758 (1/36). Контроль гнезд Lasius niger (24 гнезда), M. rubra (12) и Myrmica rug-inodis Nylander 1846 (14) проводили на двух полигонах (ЛБК-5, ЛБК-22) — заказник "Верхняя Клязьма". Число гнезд в комплексах приводится по данным на весну 2010 г. В заповеднике "Пинежский" исследования выполнены на двух модельных комплексах гнезд с преобладанием F. aquilonia — "Першковский" и "Красные горы" (суммарно 85 гнезд), находящихся в режиме многолетнего мониторинга с 2002 г. (Захаров Р., 2009; Захаров Р., Захаров А., 2013). Комплексы гнезд группы Formica rufa обозначены в тексте первыми буквами их видовых названий (A- aquilonia, L- lugubris, P-polyctena, T- truncorum) или Ap, Pa, TA для поселений с соответствующим смешанным населением.
Описания гнезд и территорий выполнены по стандартным методикам (Захаров, Горюнов, 2009).
Оценивали: диаметр (d) и высоту (h) купола, диаметр внутреннего конуса (d1), диаметр гнездового вала (D), общую высоту гнезда (H), число колонн (nc), форму купола, состояние гнездового материала, повреждения гнезд. В 2009, 2010 и 2012 гг. в заповеднике "Пинежский" выполнен фотоконтроль поверхности покровного слоя 65 гнезд муравьев группы Formica rufa, обитающих по опушкам и под пологом леса. Фотографии обработаны методом трассирования растрового изображения приложением Corel Draw X2 c использованием настройки Power Trace для 100% детализации без сглаживания.
В конце 1-й декады августа 2010 г. в заказнике "Верхняя Клязьма" в 3 гнездах F. aquilonia было проверено местонахождение куколок. В июле — августе вне модельных участков выполнено 10 боковых вскрытий гнезд F. aquilonia и F. lugubris для определения местонахождения расплода в жаркий период. Во 2-й декаде октября 2010 г. произведена оценка доли особей с развитым жировым телом среди находившихся в нижней части купола рабочих (250—300 особей в учете) в 4 гнездах F. aquilonia.
Основной задачей в 2011—2012 гг. было исследование последствий экстремального сезона и процесса реабилитации муравейников. Оно включало оценку состояния и роста муравейников с учетом их размеров, состояния, поломок. Оцениваемые параметры: размеры и динамика жилых (первичных и вторичных) гнезд, сохранность вспомогательных гнезд (включая павильоны), содержание колоний корневых тлей.
Особое внимание было уделено вопросу выведения муравьями репродуктивных и рабочих особей в 2011 г. В мае — июне на предмет наличия расплода крылатых и рабочих особей были осмотрены внутренние конусы 17 гнезд Formica aquilonia и F. lugubris. Выведение рабочих регистрировали по выносу муравьями из гнезд пустых коконов (Калинин, 1998). Наличие фазы развития расплода в гнездах муравьев других родов выявляли периодическими вскрытиями куполов гнезд (Lasius) и на смотровых гнездах (Myrmica). Ежегодный контроль сроков лёта крылатых особей всех модельных видов проводится в заказнике "Верхняя Клязьма" как компонент многолетнего мониторинга их поселений.
В работе использованы картографические материалы, описания гнезд и фотографии муравейников, полученные в 2009 г. при мониторинговых учетах. Характеристики муравейников в 2009 г. взяты в качестве основного фона для выявления специфики реакции муравьев на погодные условия 2010 г. Мониторинговые данные и фотоматериалы 2012 г. использованы для оценки возможного последействия экстремального лета 2010 г., а
также успешности реабилитации муравьев в течение двух лет.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Разумеется, жаркие периоды случались в районах исследования и ранее, но они продолжались не более 1 месяца и, как правило, сопровождались периодическими дождями и грозами. Кроме того, столь высокие устойчивые температуры (33—38°C в тени) отмечены здесь впервые. Однако и муравьи в принципе знакомы с большинством из возникших летом 2010 г. проблем. Все использованные муравьями способы преодоления подобных трудностей, так или иначе, используются ими в соответствующих ситуациях, хотя и для решения задач, не всегда аналогичных таковым в экстремальном году.
Специфика поведения муравьев группы Formica
ru
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.