=ЗООЛОГИЯ =
УДК 576.895.122
МУСКУЛАТУРА РОТОВЫХ ПРИСОСОК ШЕСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТРЯДА PARAMPHISTOMATIDA (PLATHELMINTHES, TREMATODA)
© 2015 г. Е. Н. Бурдакова, И. В. Ястребова, М. В. Ястребов
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова, 150057Ярославль, пр. Матросова, 9
E-mail: gaudeamus18@mail.ru Поступила в редакцию 25.12.2013 г.
Описано пространственное распределение мускулатуры в ротовых присосках шести видов трематод отряда Paramphistomatida, принадлежащих к пяти семействам. Обсуждены функциональная нагрузка и адаптивное значение различных групп мышц в самих присосках и в связанных с ними структурах — предротовой губе и мышечном колпачке. Изучены полные серии срезов в трех проекциях, которые свидетельствуют о наличии не отмечавшихся ранее структурных признаков — полукольцевых и диагональных мышц, регулирующих форму ротовой полости, коротких продольных мышц, функционирующих как сфинктер, а также расположения самых крупных внутренних продольных мышц на боковых сторонах присосок. Показано, что наличие внутренней продольной мускулатуры сближает обсуждаемые органы не с глотками, а с ротовыми присосками других трематод.
DOI: 10.7868/S0002332915010026
Изучение пространственного распределения мышечных элементов в прикрепительных органах трематод весьма актуально. Во-первых, сведения об архитектонике мускулатуры открывают путь к описанию механизмов работы названных органов. Во-вторых, эти сведения расширяют представление о способах освоения трематодами внешней среды, об относительной роли прикрепления и передвижения в сохранении гельминтами локализации. В-третьих, закономерности архитектоники, если они будут установлены, в перспективе могут оказаться полезными для понимания путей эволюции фиксаторных органов трематод и, возможно, для выяснения филогенетических отношений внутри класса.
К сожалению, данные подобного рода крайне скудны. Беглые, без деталей, обзоры, сделанные рядом авторов (Smyth, 1966; Гинецинская, 1968; Nachtigall, 1974; Быховская-Павловская, 1983; Smyth, Halton, 1983; Hayunga, 1991; Галактионов, Добровольский, 1998), показывают, что присоски трематод, в том числе ротовые, богаты мышцами, образующими три группы: радиальные, продольные и кольцевые. Однако ни варианты, ни тем более закономерности архитектоники перечисленных групп мышц практически не выявлены. Исключением можно считать единственную группу трематод: строение ротовой присоски является одной из основ системы отряда Paramphistomatida. Оказалось, что даже в пределах одного отряда архитектоника мускулатуры ротовых присосок у разных видов далеко не одинаковая (Nasmark, 1937; Величко, 1965, 1971; Gupta, Gupta, 1977a; Gupta, Nakhasi, 1977b, c; Sey, Palmieri, 1978;
Pacenovsky, Krupicer, 1979; Sey, Graber, 1979; Sey, 1985 и др.). Эти исследования до сих пор замкнуты в узких таксономических рамках. Кроме того, по общепринятой методике изучения парамфи-стоматид (Величко, 1969; Eduardo, 1982a; Jones, 1990) присоски рассматриваются лишь на срединных сагиттальных срезах, что дает не только усеченную, но подчас и неверную информацию об их строении. Ликвидация этой методической неточности позволила нам обнаружить новые для науки сведения, приведенные ниже. Они получены в ходе переописания ротовых присосок па-рамфистоматид, которое является целью настоящей работы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом послужили шесть видов парам-фистоматид, относящихся к четырем семействам: Gastrothylax crumenifer (Creplin, 1847) (Gastrothy-lacidae) от буйвола азиатского Bubalus arnee, Paramphistomum cervi (Zeder, 1790) (Paramphisto-matidae) и Calicophoron calicophorum (Fishoeder, 1901) (Paramphistomatidae) от коровы Bos taurus, Stichorchis subtriquetrus (Rudelphi, 1814) (Cla-derchidae) от бобра обыкновенного Castor fiber, Gastrodiscoides hominis (Lewis et Mc Cennall) (Gas-trodiscidaе) от кабана Susscropha и Diplodiscus meh-rai (Pande, 1937) (Diplediscidae) от лягушки озерной Rana ridibunda. В каждом виде для изучения взяты одноразмерные половозрелые черви от одной особи хозяина. Виды были определены c помощью данных, опубликованных ранее (Скрябин, 1949; (Jenes et al., 2005). Микроморфология марит изуче-
3
145
(а)
(в)
Рис. 1. Строение ротовых присосок О. егитвт/вг (а, б) и Р. евт (в, г). а, в — срединная сагиттальная проекция; б, г — поперечная проекция в экваториальной части присоски; для рис. 1 и 2. 1 — ротовое отверстие, 2 —полость присоски, 3 — наружные продольные, 4 — внутренние продольные, 5 — диагональные, 6 — внутренние кольцевые, 7 — полукольцевые, 8 — срединные кольцевые мышцы, 9 — задний сфинктер; для рис. 1 и 4.
на под световым микроскопом МИКМЕД-1 (ОАО"ЛОМО", Россия) по полным сериям фронтальных, сагиттальных и поперечных парафиновых срезов толщиной 7—10 мкм, изготовленных по стандартной методике и окрашенных методом Маллори. В совокупности число изученных серий срезов в сагиттальной проекции составило 16, в поперечной — 12, во фронтальной — 6.
Все промеры выполнены в микрометрах с помощью градуированной окулярной линейки. В размерах присосок указаны последовательно длина вдоль оси органа, ширина по ширине тела и толщина в дорсовентральном направлении. Не-масштабированные графические схемы построены на основе рисунков, сделанных с помощью рисовального аппарата РА-4 (завод "Прогресс", СССР). Для облегчения восприятия схем в части из них радиальная мускулатура не фигурирует.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Ротовая присоска G. crumenifer эллипсоидная, слегка суженная спереди и сжатая дорсовен-трально, с горизонтальной щелевидной полостью (рис. 1а, б). Размеры присоски 803—902 х х 718—759 х 550—572 мкм. На заднем конце присоски ее оболочка образует неглубокое кольцевое щелевидное вдавливание. В образовавшуюся складку, от торца которой берет начало пищевод,
почти не заходит периферическая мускулатура присоски.
Под оболочкой присоски находятся мощные наружные продольные мышцы. В задней четверти присоски имеется сфинктер, т.е. базально-кольцевой слой, согласно классификации Нэс-марка (№8тагк, 1937). Часть его мышечных элементов располагается снаружи, а часть — внутри наружных продольных мышц. Продольные мышечные волокна могут также проходить сквозь мышечные пучки сфинктера, разбивая их на части. Глубже лежит мышечный слой, называемый по упомянутой классификацией Нэсмарка. В реальности эти мышцы имеют вид дорсальных и вентральных полуколец, проходящих в стенке присоски от одного угла ротовой полости до другого. Данный слой немного не доходит впереди до ротового отверстия.
Под покровами ротовой полости располагается относительно тонкий внутренний кольцевой слой, а под ним — довольно мощные внутренний продольный и диагональный слои. Вдоль широких сторон ротовой полости внутренние продольные мышцы проходят сквозь объемную "решетку", образованную радиальной и диагональной мускулатурой. Диагональная мускулатура образована волокнами, пересекающимися под тупым углом. В передней четверти присоски диагональных мышц нет, а толщина внутреннего продольного слоя уменьшается в 2—2.5 раза. В углах ротовой полости, где диагональные мышцы также отсутствуют, внутренний продольный слой состоит из немногочисленных очень крупных мышечных пучков. Радиальные мышцы хорошо развиты, с терминальными конусами на наружных концах.
Ротовая присоска Р. оегу1 имеет эллипсоидную форму (рис. 1в, г) размером 598—630 х 630 х 504— 567 мкм. Ротовая полость воронковидная, широкая в передней и суженная в задней половине органа. Как и сама присоска, она несколько сжата в дорсовентральном направлении. Состав и взаимное расположение мышечных слоев в целом те же, что у предыдущего вида. Однако полукольцевые мышцы непосредственно прилегают к внутренним продольным, а глубже полукольцевых находятся срединные кольцевые мышцы. Полукольцевые мышцы тоньше срединных кольцевых и образуют один правильный ряд. Срединные кольцевые мышцы не образуют подобного ряда, а располагаются относительно рыхло и могут объединяться в группы, за счет чего их слой утолщается. Слой внутренних продольных мышц толстый, особенно в задней половине присоски. Передними концами эти мышцы крепятся к покровам ротовой полости по всей ее расширенной части. Радиальные мышцы хорошо развиты, с терминальными конусами на наружных концах.
4
(а)
12
(б) 10 5
2
10 3
Рис. 2. Строение ротовых присосок C. calicophorum (а, б) и G. hominis (в, г). 1 — ротовое отверстие, 2 — полость присоски, 3 — дивертикул, 4 — пищевод, 5 — наружные продольные, 6 — срединные продольные, 7 — внутренние продольные, 8 — диагональные, 9 — внутренние кольцевые, 10 — полукольцевые, 11 — срединные кольцевые мышцы, 12 — задний сфинктер, 13 — наружные кольцевые, 14 — радиальные мышцы.
Рис. 3. Строение ротовых присосок 3. subtriquetrus (а, б) и Б. текгт (в). а — срединная фронтальная проекция, б — поперечная проекция в экваториальной части присоски, в — срединная сагиттальная проекция. 1 -ротовое отверстие, 2 - полость присоски, 3 - мышечный колпачок, 4 - дивертикул, 5 — наружные продольные, 6 - внутренние продольные, 7 - внутренние кольцевые, 8 - срединные кольцевые мышцы, 9 -задний сфинктер, 10 - передний сфинктер, 11 - радиальные мышцы, 12 - продольные мышцы на границе дивертикула и присоски, 13 - хордальные мышцы колпачка.
Ротовая присоска С. еаНаоркогит (рис. 2а, б) грушевидной формы, несколько сжата дорсовен-трально, ее размер 1134—1165 х 913—945 х 693— 850 мкм. У разных особей ротовая полость в поперечном сечении может быть как щелевидной, так и почти округлой. Под оболочкой присоски находятся три мышечных слоя, довольно плотно прилегающих один к другому: два продольных (наружный и срединный), и наружный кольцевой между ними, который немного не доходит до переднего края присоски. Срединный продольный слой обнаружен на дорсальной и вентральной сторонах присоски и отсутствует на боковых сторонах. Часть мышечных элементов наружного кольцевого слоя направляется с дорсальной и вентральной сторон присоски к латеральным углам ротовой полости и формирует, таким образом, мышечные полукольца, аналогичные описанным у двух предыдущих видов. Наружным кольцевым сл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.