ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 1, с. 11-17
УДК 597.5 Artedidraconidae
МУТАЦИЯ "DOLICHOBRANCHIATA" У АНТАРКТИЧЕСКИХ РЫБ СЕМЕЙСТВ БОРОДАТКОВЫХ (ARTEDIDRACONIDAE) И БЕЛОКРОВНЫХ (CHANNICHTHYIDAE) (NOTOTHENIOIDEI)
© 2015 г. А. В. Балушкин, Е. А. Николаева
Зоологический институт РАН — ЗИН, Санкт-Петербург E-mail: ichthlab@zin.ru Поступила в редакцию 02.07.2014 г.
Описана необычная мутация в жабрах у двух антарктических видов — Channichthys rhinoceratus Richardson (Channichthyidae) и Pogonophryne scotti Regan (Artedidraconidae). Названная как "dolichobran-chiata", эта мутация характеризуется увеличением числа и длины первичных жаберных лепестков и изменением их формы. Сравнение с более примитивными представителями нототениоидных рыб из семейств Eleginopsidae и Nototheniidae позволило квалифицировать данную мутацию как случай спонтанного типа реверсии, или филогенетического атавизма.
Ключевые слова: нототениоидные рыбы, Channichthys rhinoceratus, Pogonophryne scotti, мутация первичных жаберных лепестков, филогенетическая реверсия, Южный океан.
DOI: 10.7868/S0042875215010014
Длинножаберная бородатка Pogonophryne doli-chobranchiata Andriashev, описанная по единственному экземпляру (Андрияшев, 1967), получила своё название из-за очень необычного признака — сильно удлинённых первичных жаберных лепестков, концы которых выступали наружу даже из-под верхнего края жаберной крышки. Согласно включённым в первоописание данным, длина наибольших жаберных лепестков у этой рыбы содержалась всего лишь 1.5—2.0 раза в длине ceratobranchiale, тогда как у близкого вида бо-родатки Скотта Р. scotti Regan, 1914 — около 4 раз (Андрияшев, 1967. С. 407). Впоследствии при изучении массовых материалов из коллекций Зоологических институтов Санкт-Петербурга и Гамбурга отличительные признаки, положенные в основу диагностики этих двух видов, подтвердить не удалось, и P. dolichobranchiata был сведён в синонимию Р. scotti (Балушкин, Икин, 1998). При этом удлинение жаберных лепестков у данного вида было квалифицировано как редкая индивидуальная мутация неясного генезиса, которая может проявляться как с двух сторон тела (голотип P. dolichobranchiata), так и с одной его стороны (один экземпляр из коллекций Зоологического института РАН, ЗИН) (Балушкин, Икин, 1998).
Сходная мутация была обнаружена нами в другом семействе Notothenioidei — у носорогой бело-кровки Channichthys rhinoceratus Richardson, 1844 (Channichthyidae). Мутантные экземпляры бело-кровок были найдены как в фондовых коллекциях ЗИН, так и в коллекциях Британского музея
естественной истории (BNHM). Морфологическое изучение всех случаев такой мутации, которую мы будем называть "dolichobranchiata", показало, что она проявляется не только в удлинении первичных жаберных лепестков, но и влечёт за собой ряд других морфологических преобразований жаберных дуг. Описанию этих изменений, происходящих независимо в двух разных семействах, посвящена настоящая работа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом послужили рыбы из коллекций ЗИН и BMNH. Всего исследовали 29 экз. (*мути-рованные экземпляры).
Channichthys rhinoceratus - 12 экз.: BMNH 1937.9.21.93 - 1* экз. SL 432 мм, "Discovery", BANZARE, о-ва Кергелен; ЗИН № 55586 - 1* экз. SL 345 мм и 1 экз. SL 300 мм, СРТМ "Аэлита", Субантарктика, индоокеанский сектор Южного океана, о-ва Кергелен, 02-10.02.1968 г., глубина 210-420 м, коллекторы А.И. Карпиенко, Г.С. Воля; ЗИН № 55587 - 2 экз. SL 385 и 355 мм, Д/Э "Обь", Комплексная антарктическая экспедиция АН СССР, о-в Хёрд, ст. 276, 01.04.1957 г., коллектор В.В. Барсуков; ЗИН № 55588 - 1 экз. SL 187 мм, НПС "Скиф", 3 рейс, о-ва Кергелен, 47°599 ю.ш. 70°169 в.д., ст. 1122, тр. 140, 11.01.1971 г., глубина 150 м, коллектор А.Ф. Пушкин; ЗИН № 55589 -1 экз. SL 245 мм, НПС "Кара-Даг", о-ва Кергелен, 07.07.1971 г., глубина 190-300 м, коллектор Ю.Н. Щербачев; ЗИН № 55590 - 1 экз. SL 250 мм,
12
БАЛУШКИН, НИКОЛАЕВА
Рис. 1. Схема измерений 1-й жаберной дуги: l.br.d. и l.br.v. — длины верхней и нижней частей дуги, l.lam — длина первичного жаберного лепестка, r.br. — жаберные тычинки, lam — жаберные лепестки.
НПС "Скиф", рейс 4, тр. 48, о-ва Кергелен, 17.08.1971 г., коллектор Н.В. Кононов; ЗИН № 55591 - 2 экз. SL 240 и 237 мм, СРТМ "Аэлита", 2 рейс, о-ва Кергелен, тр. 119, 24.02.1969 г., коллекторы В.С. Тот, Н.В. Кононов; ЗИН № 55592 - 2 экз. SL 217 и 188 мм, д/э "Обь", 1 рейс, о-ва Кергелен, 47°387 ю.ш. 70°431 в.д., ст. 121, 20.05.1956 г., глубина 140 м, коллектор А.П. Андрияшев.
Pogonophryne scotti — 11 экз.: ЗИН № 37887 (го-лотип P. dolichobranchiata) — 1* экз. SL 165 мм, НПС "Академик Книпович", Южные Оркнейские о-ва, 60°37 ю.ш. 44°39 з.д., тр. 103, 17.02.1965 г., глубина 330—450 м, коллектор Ю.Е. Пермитин; ЗИН № 47994 — 1 экз. SL 230 мм, "Гижига", Южные Оркнейские о-ва, 61°15 ю.ш. 46°07 з.д., тр. 277, 23.02.1985 г., глубина 250—260 м, коллектор А.В. Балушкин; ЗИН № 48563 — 1 экз. SL 175 мм, "Пеламида", Земля Грейама, прол. Брансфилд, 64°12 ю.ш. 65°04 з.д., 09.01.1970 г., глубина 680 м, коллектор И.И. Серобаба; ЗИН № 48564 — 1 экз. SL 176 мм, "Пеламида", море Дюрвиля, 65°15 ю.ш. 136°25 в.д., 14.03.1970 г., глубина 500 м, коллектор И.И. Серобаба; ЗИН № 48565 — 1 экз. SL 85 мм, НПС "Академик Книпович", Южные Оркнейские о-ва, тр. 134, 31.03.1970 г., коллектор Ю.Е. Пермитин; ЗИН № 48566 — 1 экз. SL 215 мм, "Гижига", Южные Оркнейские о-ва, 60°27 ю.ш. 47°02 з.д., тр. 281, 24.02.1985 г., глубина 255—210 м, коллектор А.В. Балушкин; ЗИН № 37746 — 1 экз. SL 220 мм, д/э "Обь", район Антарктиды, ст. 202, 02.02.1957 г., глубина 1180—500 м; ЗИН № 52061 — 2 экз. SL 207 и 240 мм, "Славгород", Южные Оркнейские о-ва, тр. 313, 01.02.1989 г., глубина 315 м, коллектор А.Ф. Какора; ЗИН № 52066 — 1 экз. SL
233 мм, "Академик Книпович", Южные Оркнейские о-ва, рейс 2, тр. 185, 10.10.1971 г., коллектор К.В. Шуст; ЗИН № 47990 - 1 экз. SL 247 мм, "Гижига", 62°o30' ю.ш. 62°19 з.д., тр. 208, 20.01.1985 г., глубина 360-380 м, коллектор А.В. Балушкин.
Eleginops maclovinus: ЗИН № 51852 — 2 экз. SL 245 и 220 мм, "Атлантида", рейс 9, Фолклендские о-ва, порт Стэнли, 04.01.1994 г., глубина 1.5 м, на удочку, коллектор В.П. Шопов.
Dissostichus mawsoni — 2 экз.: ЗИН № 55593 — 1 экз. SL 295 мм, "Мыс Островского", море Космонавтов, зал. Алашеева, 67°10 ю.ш. 45°24 в.д., рейс 11, тр. 78, 20.01.1985 г., глубина 250—220 м, коллектор В.В. Герасимчук; ЗИН № 55 594 — 1 экз. SL 310 мм, "Мыс Островского", море Космонавтов, зал. Алашеева, 67°09 ю.ш. 45°27 в.д., рейс 11, тр. 101, 25.01.1985 г., глубина 249—380 м, коллектор В.В. Герасимчук.
Notothenia rossii: ЗИН № 55679 — 1 экз. SL 470 мм, "Аэлита", Индийский океан, о-ва Крозе, 45°52 ю.ш. 49°54 в.д., ст. 41, донный трал, 25.01.1968 г., глубина 230 м, коллектор А.И. Карпиенко.
Notothenia microlepidota: ЗИН № 55678 — 1 экз. SL 415 мм, "Экватор", Новозеландское плато, в 12 милях севернее о-ва Кэмпбелл, декабрь 1971— апрель 1972 г., глубина 100—120 м, коллектор В.Г. Свирский.
Схема измерений 1-й жаберной дуги представлена на рис. 1.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В настоящее время в литературе существуют разные представления об объёме рода Channich-
Рис. 2. Первая жаберная дуга PogonophryneзеоМ: а — в норме, БЬ 230 мм, ЗИН № 47994; б — при мутации МоИсИоЪгап-сЫа1а", БЬ 165 мм, ЗИН № 37887.
Рис. 3. Первая жаберная дуга Channichthys гЫпоеегМш, ЗИН № 55586: а — в норме, БЬ 300 мм; б — при мутации МоИ-сИоЪгапсЫа1а", БЬ 345 мм.
thys, в котором в качестве валидных признаются от 1 до 9 видов (Iwami, Kock, 1990; Балушкин, Фёдоров, 2002; Шандиков, 2011 (2012)), поэтому приводим детальную морфометрию всех изученных нами материалов Ch. rhinoceratus, включая го-лотип (табл. 1). Морфометрические показатели мутантных экземпляров не выходят за пределы нормы для этого вида. Его отличительными признаками являются наличие только одного (наружного) ряда жаберных тычинок, небольшое (<9) число лучей в спинном плавнике, небольшие размеры глаза (<1/5 длины головы), высокое число лучей грудного плавника (20 и более) и чешуй в дорсальной боковой линии тела (70-84) (подробнее см.: Балушкин, 1996).
Согласно нашим данным, наибольшая длина жаберного лепестка у голотипа P. dolichobranchia-ta укладывается 2.1 раза в длине нижней части дуги, что подтверждает измерения Андрияшева (1967), указанные в первоописании. У нормальных особей Р. scotti в нашей выборке эта величина варьирует в пределах 3.2-7.0 (в среднем 4.5) (табл. 2). Точно такое же удлинение первичных жаберных лепестков имеет место у мутантного экземпляра
носорогой белокровки СК. rhinoceratus: длина самого длинного лепестка содержится 3.6 раза в длине нижней части дуги против 5.2—10.8 (8.6) раза у нормальных экземпляров.
Удлинение жаберных лепестков в определённой степени изменяет общий вид жаберной дуги. Если у нормальных экземпляров лепестки прямые и отходят от жаберной дуги, как правило, параллельно друг другу, отчего она имеет вид частой гребёнки, то у мутированных особей Р. зеоШ и СК. гЫтеегаШз концы жаберных лепестков изгибаются в разные стороны, приобретая распушённый, махровый вид (рис. 2, 3).
Другая особенность мутации "ёоИсИоЪгапсЫа-1а" заключается в возрастании числа первичных лепестков на жаберной дуге. Так, у мутанта Р. зеоШ насчитывается 130 против 48—110 лепестков в норме для этого вида, а у мутанта СК. гЫтеегаШз — 200 слева и 195 справа против 120—190 лепестков в норме (табл. 2). Как следует из графика на рис. 4, абсолютное число лепестков на жаберной дуге прямо пропорционально длине дуги, причём эта зависимость характерна как для отдельных видов, так и для всей выборки изученных нами предста-
14 БАЛУШКИН, НИКОЛАЕВА
Таблица 1. Морфологические признаки носорогой белокровки Channichthys rhinoceratus
Признак Мутированные экземпляры Нормальные экземпляры
BMNH 1937.9.21.93 ЗИН № 55586 Голотип ЗИН №№ 55586- 55592
lim М
SL, мм 432 345 395 187-385 260.4
D1 8 7 7 6-7 7.2
D2 33 34 34 31-31 31.9
А 30 30 33 29-29 30.4
P 21/21 22/22 23/23 20-21 20.3
sp.br. 13 17 ? 11-13 12.5
Dll 74/78 73/76 84/81 64-78 72.4
Mll 14/23 30/23 15/22 10-25 13.8
h
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.