ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 2, с. 157-160
CULVER D.C., PIPAN T. THE BIOLOGY OF CAVES AND OTHER SUBTERRANEAN HABITATS. New York: Oxford Univ. Press. 2009. 272 p.
Калвер Д.С., Пипан Т. Биология пещер и других подземных местообитаний. 2009. 272 с.
© 2011 г. Ш. Р. Абдуллин1, Б. М. Миркин2
1 Башкирский государственный университет 450074 Уфа, ул. З. Валиди, 32 2 Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, просп. Октября, 69 e-mail: abdullinshrbsu@mail.ru Поступила в редакцию 11.11.2010 г.
Биота и экосистемы пещер относятся к числу достаточно редких объектов исследования, так как их роль в жизни человека сравнительно невелика, и потому целью их изучения является в первую очередь пополнение картины биоразнообразия планеты как обладающего "внутренней" ценностью существования (Примак, 2002). Тем не менее в период бурного развития биотехнологии виды-экстремалы, обитающие в пещерах, могут стать донорами уникальных генов устойчивости. Кроме того, биота пещер является благодатным объектом для изучения процессов возникновения адаптаций, ее исследование может внести вклад в развитие теории эволюции. Знания об экосистемах пещер могут быть полезными для спелеотуризма, который в последние годы получает все большее распространение.
В России (СССР) была опубликована прекрасная монография Я.А. Бирштейна (1985), который обобщил результаты исследований по генезису пещерной фауны (к сожалению, в рецензируемой монографии эта работа не цитируется). Книга Калвера и Пипан (Culver and Pipan) отражает всплеск интереса к экосистемам пещер. В списке литературы приведено 451 наименование. Из них 238 опубликовано после 2000 г., 95 - в 1990-е годы, 47 - в 1980-е годы и 71 - до 1980 г. Таким образом, этот список в какой-то мере отражает усиление интереса к экосистемам пещер.
Книга входит в серию "Биология местообитаний" ("The biology of habitats"), в которой уже опубликовано около 20 работ, в том числе об экологии скалистых побережий, полярных местообитаний, озер, прудов, океанских глубоководий,
пустынь, саванн и т.д. Она ориентирована на студентов, аспирантов и широкий круг читателей, проявляющих интерес к экологии. Тем не менее эта "просветительская" ориентация не помешала авторам выполнить в книге серьезное обобщение по вопросам экологии и эволюции видов, обитающих в пещерах, и о сформированных в них экосистемах, через которые протекают слабые, но специфические потоки вещества и энергии.
В монографии 10 глав, которым предпослано предисловие. Кроме того, в книгу включены карты исследованных объектов в Северной Америке, Восточной Европе, Юго-Восточной Азии, Австралии и географический указатель точек, в которых изучали пещеры. К сожалению, авторы не рассматривают работы, выполненные в пещерах России, хотя подобные исследования проводятся на Урале (Kniss, Thibaud, 1995), Кавказе (Бирштейн, 1952; Белоусов, Коваль, 2009), Дальнем Востоке (Левушкин, 1971; Sidorov, Holsinger, 2007). Приводится краткий терминологический словарь и алфавитный указатель терминов. В разделе "Благодарности" авторы упоминают около 50 ученых, которые содействовали выполнению исследований и написанию книги.
В главе 1 "Подземная среда обитания (The subterranean domain)" - три раздела ("Пещеры", "Интерстициальные местообитания" и "Супер-фициальные подземные местообитания"). Авторы подразделяют подземные местообитания на пещеры, мелкие полости (интерстициальные местообитания, т. е. пространства между частицами грунта, заполненные водой) и поверхностные (суперфициальные) подземные местообитания -
пустоты различных размеров, не имеющие связи с поверхностью: трещины, расщелины в потолках пещер (эпикарст), маленькие полости в горной породе и почвах на склонах гор. Пещеры в свою очередь делятся на карстовые, т.е. образующиеся в результате вымывания растворимых горных пород, особенно известняков; лавовые полости; пещеры, образовавшиеся в результате прочих процессов. Это достаточно обобщенная классификация, к примеру, в генетической классификации пещер В.Н. Дублянского и В.Н. Андрей-чука (1989) подземные полости подразделяются на 2 группы (естественные и искусственные), 3 класса (эндогенные, экзогенные и антропогенные), 14 подклассов и 27 типов. Существуют и другие более подробные классификации как ин-терстициальных местообитаний, так и подземных местообитаний в целом ^те!;, Decou, 1977). Тем не менее классификация Калвера и Пипан вполне достаточна для обсуждения широкого круга проблем, рассматриваемых в книге.
Глава 2 "Источники энергии в подземных местообитаниях" - ключевая для понимания экологии экосистем пещер. Авторы пишут о хемоавтотрофии, инфильтрационных водах, ин-флюационных (текучих) водах, ветре, гравитации, активном заносе органического вещества животными и корнями деревьев, проникающими в пещеры. Основными источниками углерода являются инфильтрационные воды, просачивающиеся в пещеры водотоки и активный занос органического вещества животными, в том числе экскременты летучих мышей и др.
Авторы не рассматривают морские и антропогенные источники вещества и энергии, играющие в некоторых пещерах важную роль, хотя в главе 9 приводится один из типов сообществ пещер, связанных с морем. Очень интересна уникальная пищевая сеть сообщества корней деревьев в лавовых пещерах о-ва Гавайи. В ней четыре трофических уровня. Источником энергии является солнечный свет, усваиваемый деревьями в процессе фотосинтеза. Их глубокие корни проникают в пещеру, где служат пищей для своеобразной фауны, представленной фитофагами ОНагш ро1уркетш (Иошор!ега) и БеЬгапкга зр. ^ер1ёор!ега). В дальнейшем энергия протекает через хищников ЬикоЬшз зр. (СЫ1ороёа) и Ьуеоэа ЬоматШ (АгасЬшёа). Образующийся в экосистеме детрит становится пищей для грибов, бактерий, ногохвосток, пещерных сверчков и др.
В главе 3 "Обзор подземной жизни" представлены экологическая и эволюционная классифика-
ции обитателей подземных пространств, которые делятся на троглобионтов (троглобитов) - постоянных обязательных обитателей подземных пространств со специфической морфологией; эутроглофилов (троглофилов) - виды, способные обитать как в подземных, так и в наземных местообитаниях; субтроглофилов (троглофи-лов) - организмы, которые используют подземные пространства во время одного из периодов своего жизненного цикла; троглоксенов - виды, попадающие под землю случайно. Авторами рассматриваются временные посетители подземных пространств - лосось, летучие мыши, пещерный медведь, гиена и др. В качестве примеров постоянных обитателей привходовых частей пещер указаны птица 81теа1отп1з сапретгя, водоросли, мхи, папоротники. Кроме того, приводится таксономический обзор облигатных видов микроорганизмов, беспозвоночных и позвоночных животных, обитающих в пещерах. Рецензенты считают, что фотоавтотрофный компонент биоты описан неполно, хотя он характерен для привходовых частей пещер, не рассмотрена "ламповая флора", несмотря на то что имеются данные литературы об автотрофных сообществах возле ламп в пещерах, используемых для рекреационных целей фоЬа^ 1994а, Ь). Авторы приводят данные по содержанию и изучению обитателей пещер в лабораторных условииях. Ценность работы повышает тщательное описание методик сбора троглобионтов.
В главе 4 "Экосистемная функция" обсуждаются модели подземных экосистем разного масштаба и при различных источниках углерода и энергии. Особое внимание уделяется потокам органического углерода, так как его содержание в пещерных экосистемах ограничено. Авторами рассмотрены экосистемы водотоков; пещеры, соединенные с поверхностью; хемоавтотрофные сульфидные пещерные системы с бактериальными матами; карстовые бассейны. Ценность главы повышают приведенные схемы переноса органического углерода в различных экосистемах с указанием примерных количественных характеристик пищевых цепей.
В главе 5 "Биотические взаимодействия и структура сообществ" рассмотрены различные типы взаимоотношений организмов в подземных местообитаниях, а также приведен анализ формирующихся сообществ. Подробно анализируются взаимоотношения хищничества и конкуренции. Авторы подчеркивают, что конкуренция усиливается при эвтрофикации, в результате которой увеличивается количество
РЕЦЕНЗИИ
159
пищевых ресурсов. Однако, к сожалению, при классификации взаимоотношений авторами не рассматривается фитофагия, распространенная в фототрофных пещерных экосистемах. Так, например, в привходовых частях пещер встречаются цианобактерии и водоросли отделов Cyanoprokaryota, Bacillariophyta, Xanthophyta, Chlorophyta (Abdullin, Sharipova, 2004; Шарипо-ва, Абдуллин, 2006; Абдуллин, 2009), которыми питаются клещи и некоторые другие беспозвоночные животные. Анализируются сообщества эпикарста (суперфициальные подземные местообитания), сообщества интерстициальных подземных водоносных горизонтов, характеризуется общая структура подземных сообществ Юрских гор, изучение которых проводили с использованием методов многомерной статистики. Это позволило выделить экологические ниши видов в n-мерном пространстве экологических факторов (температура, концентрация некоторых ионов, высота над уровнем моря, содержание растворенного кислорода и др.).
В главе 6 "Адаптации к подземной жизни" на основе собственных исследований и данных литературы авторы выделяют три подхода к анализу адаптаций к подземным условиям существования. Первый - анализ адаптаций жизненного цикла, метаболических и нейрологических изменений пещерных рыб в сравнении с их аналогами, обитающими на поверхности. При втором подходе, который проиллюстрирован на популяциях Gammarus minus (Amphipoda), кроме морфологического анализа определяется генетическое расстояние между популяциями. При третьем подходе используются результаты исследований на клеточном уровне, данные молекулярной биологии и биологии развития. Это позволило выявить роль отсутствия света для дегенерации глаз и депигментации у одного из видов мексиканских пещерных рыб Astyanax mexicanus. По "молекулярным часам" авторы установили, что период адаптации к подземным местообитаниям может составлять несколько миллионов лет. Достоинством главы является описание ш
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.