ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 1, с. 74-76
-- РЕЦЕНЗИИ :
LAMPERT W. DAPHNIA: DEVELOPMENT OF A MODEL ORGANISM IN ECOLOGY AND EVOLUTION. OLDENDORF; LUHE: IEI PUBLISHERS. 2011. 250 p.*
Ламперт В. Daphnia: история модельного организма для экологии
и эволюции. 2011. 250 с.
© 2014 г. В. Р. Алексеев
Зоологический институт РАН 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 1 e-mail: alekseev@rin.ru Поступила в редакцию 01.10.2013 г.
Профессор Винфрид Ламперт написал увлекательную книгу о дафнии и своей научной карьере, которая проходила настолько ярко и интересно, что оказала влияние на развитие целого научного направления (пресноводной эволюционной экологии), доминирующего в мировой лимнологии последние несколько десятилетий.
Несомненно, В. Ламперт отслужил нестандартную службу той науке, которую он выбрал и во многом сформировал. Начав с создания знаменитой лимнобашни - самого мощного экспериментального исследовательского инструмента, которым когда-либо располагала лимнология, он в своих интересах к любимому объекту БарИта постепенно переходил от исследования видов и популяций к изучению генов и хромосом. Можно сказать, что этот организм был им изучен всесторонне и на всех уровнях организации живого.
Книга о дафнии, вернее о жизни научного сообщества, посвященной ее познанию, открывается также нестандартно, а именно с предисловия автора, названного "Винфрид Ламперт". С замечательным чувством юмора проф. Ламперт описывает отношение людей к тому странному занятию, что стало смыслом его существования. Начинается оно с рассказа о сыне, который пришел с первого школьного занятия ужасно расстроенным -его высмеяли в классе. Учитель предложил детям рассказать, чем занимаются их отцы, и мальчик честно ответил: Он разводит водяных блох (именно так буквально звучит название этих рачков в европейских языках)! Нетрудно представить ре-
* Все цитирования других авторов в рецензии сделаны по этой книге.
акцию его сверстников, но, поскольку работа знаменитого лимнологического института системы Макса Планка внешне и впрямь выглядела именно так, немало энергии уделил его директор для экологического воспитания немецкого общества. Прежде всего это касалось жителей Голштинии -немецкого озерного края, где в г. Плене за 30 лет поработали практически все выдающиеся лимнологи конца ХХ века, приезжавшие в эту экспериментальную Мекку водной экологии со всех концов света. Коллективные усилия этого интернационального отряда исследователей во главе с В. Лампертом во многом, если не в основном, и сформировали современную экспериментальную лимнологию и ее теоретическую проекцию -пресноводную эволюционную экологию.
Содержание книги разбито на 8 глав и сочетает детальную ретроспективу исследования дафний (Глава 1. Дафния как модельный организм) с последовательным изложением эволюции исследовательских подходов автора к этому объекту (Глава 2. Тестирование концепций и гипотез), основных достижений науки на этом пути (Главы 3-7) и перспективного, по мнению В. Ламперта, тренда в реализации этих достижений (Глава 8. Геномное будущее).
Глава 1 посвящена авторскому объяснению причин выбора БарИта в качестве модельного организма. Причины эти выглядят во многом субъективными - на ее месте вполне мог оказаться и другой организм - но многолетние усилия проф. Ламперта и его коллектива убедительно оформили этот выбор всесторонней его изученностью. В подразделе "Долгая история модельного орга-
LAMPERT W. DAPHNIA: DEVELOPMENT OF A MODEL ORGANISM
75
низма" приведены яркие исторические примеры успешного использования дафнии как ключевого организма для важных биологических открытий, и, в частности, разработке И. Мечниковым теории фагоцитоза, за что ему совместно с Эрлихом была впоследствии присуждена Нобелевская премия. В российских учебниках решающим экспериментом И. Мечникова считается введение чужеродных тел (игл розы) личинкам морской звезды, и мало кто помнит, что в опытах по фагоцитозу также участвовали дафнии и паразитические грибы.
Глава 2. Тестирование концепций и гипотез, описывает семь исследовательских направлений, в которых предшественники В. Ламперта и в какой-то мере он сам исследовали дафний во второй половине ХХ века, т.е. в начале его исследовательской карьеры. Начинается глава с изложения теории ниш Г. Хатчинсона и ее критики. Суть последней состоит в том, что теория ниш позволяет объяснить условия среды, в которых организм может существовать, но не описывает условия, в которых он может достигнуть наилучшего развития. В дальнейшем этот недостаток теории ниш был компенсирован разработкой теории "приспособленности" (fitness), в приложении к дафнии рассмотренной Майклом Линчем, работавшим в эти годы в Плене. Также в этой главе рассматриваются основные положения физиологической экологии, экспериментальные исследования фильтрационного питания, селективное потребление дафний двумя видами хищников - рыбами, которые выбирают более крупных жертв, и беспозвоночными хищниками, наивысший пресс которых приходится на мелких дафний. Главный вывод по последнему разделу о том, что эти разные группы хищников оказывают различный эффект на планктонные сообщества, практически уже вошел в подсознание водных экологов. Весьма важным по своим приложениям в практической лимнологии в главе показан экосистемный эффект дафнии (подраздел 2.7), в котором ее определяют как ключевой вид, через который реализуются так называемые каскадные эффекты в водоемах.
Главы 3. (Фенотипическая пластичность) и 4. (Суточные вертикальные миграции) открывают ряд вопросов, в изучение которых сам автор внес, пожалуй, наибольший вклад. Их объединяет то принципиально новое, с чем он вошел в экспериментальную лимнологию - кайромоны, или химические сигналы, исходящие от хищников и оказывающие значительное влияние на поведение и другие адаптационные ответы у дафний. В главе 3 рассмотрены одни из самых заметных проявлений такого ответа - цикломорфоз и другие способы конституционной защиты от выедания у
дафний. Помимо формирования шипов, зубцов, шлемов и других средств уклонения от атак позвоночных и беспозвоночных хищников в разделе анализируются и ответы в виде модификации жизненных стратегий (evolution of life history). Важнейшим и интереснейшим разделом по этой главе стало заключение, названное "Химическая идентификация кайромонов", в котором собраны все мало-мальски значимые попытки определить химическую формулу сигнальных веществ, воспринимаемых дафнией. Главным выводом по этому разделу является признание, что такие вещества пока еще не установлены.
В главе 4 подробно рассмотрен феномен и механизмы, определяющие начало и прекращение дафниями суточных вертикальных миграций (СВМ). Эволюция взглядов на это явление вкратце можно изложить следующим образом. Известный французский зоолог Кювье еще в начале XIX века, впервые описывая СВМ у дафний, указал на их связь с восходом и закатом солнца. В конце века два знаменитых лимнолога Форель и Вейсман пришли к другим причинам СВМ, а именно избегание рачками берега и устранение конкуренции в питании фитопланктоном. Даже в середине ХХ века, как одну из основных причин СВМ, называли уход от воздействия ультрафиолета, поэтому статья американских ученых Заре-та и Сафферина (Zaret, Sufferin, 1976) о том, что зоопланктон совершает вертикальные перемещения, чтобы избегнуть выедания рыбами, многими, в том числе, по собственному признанию и Лампертом, не была воспринята всерьез, будучи уж слишком простой. Впоследствии, в том числе и благодаря исследованиям с кайромонами проф. Ламперта и его школы, этот механизм СВМ стал общепризнанным.
Надо сказать, что В. Ламперт находит первоисточник этой идеи в трудах русского исследователя Байкала проф. М. Кожова, который еще в 1947 г. подробно описал механизм избегания зоопланк-терами в дневное время зон, где использующие зрение хищники могли бы их обнаружить. Несмотря на то что книга М. Кожова в 1963 г. была издана на английском языке и широко цитировалась Г. Хатчинсоном, в том числе и в его обзоре по СВМ, эта идея русского ученого не была оценена своевременно. Ламперт возвращает, таким образом, в своей работе приоритет русской науке.
В небольшой главе 5 (Распределение) рассмотрены сравнительно малочисленные исследования по пространственным агрегациям у дафний и двум основным причинам, их вызывающим - поиск пищи и избегание хищников. Эти исследования в основном были выполнены в Плене проф. Лампертом и его учениками, в лимнобашнях, в
76
АЛЕКСЕЕВ
которых искусственно имитировались различные пространственные и временные сочетания повышенных концентраций фитопланктона и кайро-монов.
Самой большой по объему (около трети книги) является глава 6. Паразитизм. Во многом это объяснимо высокой эффективностью работы швейцарской школы последователя В. Ламперта д-ра Дитера Эберта из Базельского университета, который также выбрал дафнию в качестве основного модельного организма-хозяина. Подробно рассмотрены такие важные экологические вопросы, как воздействие паразитов на приспособленность дафний, формирование у хозяина защитных механизмов, воздействие факторов среды на взаимодействие паразитов и хозяев и ряд других. Эта глава по разнообразию подходов и полученных результатов выглядит как книга в книге и явно выделяется среди других глав.
Контрастом к ней и, на мой взгляд, единственной относительно слабой в книге выглядит глава 7 (Биологический покой - взгляд со стороны полового размножения). Рассмотренные в ней материалы фактически сведены к экспериментам по пробуждению разных видов и клонов дафний из покоящихся яиц, похороненных в озерных осадках, что теперь некоторыми учеными именуется самостоятельным разделом экологии -resurrection ecology. Значительная литература по экологической, прежде всего биоритмической роли биологического покоя, который, по сути, определяет большинство сезонных адаптаций у дафний, участие этого явления в материнских эффектах и важность его для экологического моделирования полностью выпали из рассмотрения. Удивительно, но факт, что в круг рассмотренных по этим вопросам не вошли даже стать
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.