ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 2, с. 156-160
= рецензии =
"СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ" / Под ред. Алимова А.Ф., Степаньянц С.Д. Тр. Зоол. ин-та РАН, Прилож. № 2. 2013. СПб: Т-во науч. изд. КМК. 269 с.
© 2014 г. И. Я. Павлинов
Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Б. Никитская, 6 e-mail: igor_pavlinov@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 07.11.2013 г.
Рецензируемая книга - сборник статей, подготовленных на основании докладов, которые были представлены на конференции "Современные проблемы биологической систематики" (Санкт-Петербург, май 2011 г.): это объясняет название книги. Как написано в Предисловии к ней (А.Ф. Алимов), конференция "была призвана обсудить теоретические основания биологической систематики" (с. 4). Как участник названной конференции, могу с сожалением констатировать, что теоретические основания систематики на ней почти не рассматривались: из более чем 20 докладов лишь 4-5 были действительно посвящены теоретическим вопросам этой биологической дисциплины. И сборник данное обстоятельство в полной мере отражает и даже усугубляет: в нём представлена только одна (s/c!) статья (за авторством А.П. Расницына), соответствующая "титульной" тематике. Остальные статьи (всего их 15) касаются главным образом методологии и методов новейшей (в основном молекулярной) филогенетики, разработки конкретных филогенетических схем и основанных на них классификаций, а также практических вопросов таксономической номенклатуры и диагностических систем.
Ключевой раздел книги "Систематика: развитие идей" служит хорошей иллюстрацией сказанного: из четырёх включённых в него статей в названиях трёх значится филогенез. Открывает этот раздел (а тем самым и всю книгу) статья В.В. Алёшина "Филогения беспозвоночных в свете молекулярных данных...". В ней даётся весьма содержательный обзор новейших гипотез о родственных связях между основными подразделениями эвка-риотных организмов, установленных главным образом по молекулярно-генетическим структурам. Автор обращает особое внимание на те детали молекулярного "дерева жизни", одни из которых ему представляются наиболее обоснованными,
а другие относятся к разряду ещё не прояснённых, в том числе из-за существенных расхождений с морфологическим данными. Современные представления об основных группах Eukaryota сведены в две аннотированные таблицы, которые показывают современное состояние дел в филоге-нетике всей этой обширнейшей группы.
С теоретической точки зрения (к каковой обязывает название сборника) наиболее примечательным аспектом данной статьи, являются не конкретные результаты молекулярно-филогенети-ческих исследований, пусть и весьма значительные, а те декларации автора, которые раскрывают отношение многих "молекулярщиков" к филогенезу и филогенетике, а через это и к собственно систематике. Принятое (по молчаливому допущению) сведение систематики к филогенетике, а филогенеза - к схеме генеалогических связей, выявляемых на основании молекулярно-генетических данных соответствующими статистическими методами, даёт В.В. Алёшину основание признавать за традиционной систематикой лишь "историческое значение", утверждать реально достижимую возможность "достоверного установления" некоего "истинного филогенеза" и соответственно предсказывать скорое "завершение филогенетики как науки" (тезис вынесен в название статьи). К этому профетическому тезису В.В. Алёшина я специально обращусь в завершающей части настоящей рецензии; пока же просто отмечу, что, учитывая только что указанную исходную позицию автора, его декларацию следует "делить на десять" и понимать, что речь идёт не о филогене-тике в целом, а лишь о численной генофилетике (= филогеномике), приближающейся к исчерпанию своего творческого научного потенциала. Стоит ли после этого удивляться тому, что, как признаёт В.В. Алёшин, у его коллег по моле-кулярно-филогенетическому цеху исследова-
ния превращены в конвейерное производство схем-"однодневок", а "отчёт по гранту ставится выше научной щепетильности" (с. 13). Согласитесь, в такой оценке есть что-то "унтерофицер-ско-вдовье"...
Только что рассмотренный материал дополняет статья В.А. Лухтанова "Принципы реконструкции филогенезов...", в которой кратко рассмотрены методы филогенетических реконструкций. Очень сжато (в двух абзацах) изложен метод гек-келевой филогенетики, несколько подробное -хеннигова "ручная" кладистика, основное внимание уделено современным количественным техникам. Среди последних обсуждаются методы парсимонии (экономии), наибольшего правдоподобия, "байесова филогенетика", использование генетических дистанций. Справедливо отмечается, что одним из важных достоинств метода наибольшего правдоподобия (включая байесов алгоритм) является оперирование так называемыми эволюционными моделями, включающими анализ переходных вероятностей при построении признаковых деревьев.
Статья Е.Г. Потаповой "Морфо-биологический подход в филогенетике..." представляет собой достаточно удачную попытку формулирования методологических оснований обозначенного в её названии филогенетического подхода. Автор кратко разбирает базовый понятийный аппарат классической филогенетики, обрисовывает специфику морфо-биологического подхода, основанного на только что упомянутых "эволюционных моделях", но выстраиваемых в адаптационистском ключе и потому не столь формальных. Соответственно этому особое внимание уделяется обоснованию "правомочности филогенетических реконструкций на основе анализа адаптаций" (с. 57). В отличие от редукционного молекулярно-филоге-нетического подхода, рассматриваемый в данной статье базируется на холистическом понимании сложных морфофункциональных узлов и требует их тщательного структурного и функционального анализа, что подразумевает виртуозное владение морфологическим материалом. Е.Г. Потапова излагает общий алгоритм филогенетической реконструкции в рамках рассматриваемого подхода и подчёркивает, что этот последний имеет отношение главным образом к семо- и анагенетической составляющим филогенеза, тогда как его значение для анализа кладогенетической составляющей не столь велико.
Статья А.П. Расницына "Методология классификации: подходы Прокруста, Платона и Линнея" начинается выделением двух схем аргументации,
доминировавших до недавнего времени в систематике, - дедуктивной и индуктивной. Согласно Расницыну, использующему терминологию Линнея, в первой схеме (обозначена как "подход Платона") "род даёт признаки", во второй (обозначена как "подход Прокруста") "признаки дают род". От себя уточню: Аристотель в книге "О частях животных" критиковал Платона за его именно "прокрустов" (в терминологии Расницына) подход и призывал идти от "природы" организмов, а не от условных бинарных признаков, делящих логические роды на логические же виды (Аристотель, 1937). Так что подход, который автор рассматриваемой статьи приписывает Платону, правильнее, на мой взгляд, считать проявлением аристотелизма (в его исходном, а не схоластическом содержании) в систематике. Завершается статья кратким изложением таксономической концепции, который разрабатывает сам А.П. Рас-ницын под названием "филистика" или (в данной статье) "метод монофилетического континуума". В принятой автором терминологии его концепция тяготеет к "подходу Платона", среди современных доктрин более всего похожа на "эволюционную таксономию" Симпсона-Бока, методологически ориентирована на гипотетико-дедуктивную схему аргументации. В качестве некоего дополнения к авторскому изложению филистики хотелось бы отметить, что "континуальность" таксонов должна выполняться, очевидно, лишь для признаков, с помощью которых обосновывается монофилия; прочие признаки могут этому условию не соответствовать.
Раздел "Филогенез, онтогенез и систематика" (три статьи) открывает небольшая статья А.О. Аверьянова "Значение ископаемых для реконструкции филогении". В ней подчёркивается непреходящее значение палеонтологии для филогенетических реконструкций (было бы странно ожидать иное от палеонтолога). Более того, утверждается, что поскольку биота Земли вступает в очередной период массовых вымираний, это значение будет лишь возрастать. Статья "Гибридизация, видообразование и систематика животных" (Л.Я. Боркин, С.Н. Литвинчук) посвящена подробному разбору межвидовой гибридизации, её роли в видообразовании и систематике. Представлены классификации категорий гибридизации и гибридных зон, их генетической и пространственной структуры, интрогрессии генов, механизмов формирования и поддержания гибридных зон, их стабильности и подвижности. Среди вопросов, имеющих прямое касательство к проблематике сборника, затронуто использование межвидовой гибридизации при определении
границ между таксонами рангом от вида до рода и трибы. В статье О.С. Воскобойниковой "Использование признаков ранних стадий развития в реконструкции филогении и систематике..." рассмотрены некоторые методологические вопросы "онтогенетического метода", восходящего к классическому "методу тройного параллелизма". В частности, обсуждается состоятельность одного из "законов Бэра", согласно которому генерализованные признаки в онтогенезе предшествуют специализированным (здесь разбираются точки зрения Куэйроса и Мэйби, но не упомянут Нельсон). В качестве приложения названного метода кратко рассмотрены исследования по некоторым семействам костистых рыб.
В разделе "Проблемы систематики отдельных таксонов" (четыре статьи) представлены обзоры версий филогенеза и филогенетической системы насекомых ("Обзор современных представлений о системе класса насекомых", С.Ю. Синёв) и птиц ("Система птиц. в начале XXI века", Н.В. Зе-ленков), базальной радиации одноклеточных эв-кариот ("Простейшие, протисты и протоктисты", А.О. Фролов, А.Ю. Костыгов), надвидовых группировок в роде Rosa ("Филогения и систематика недавно дивергировавших групп.", И.А. Шан-цер). В этих статьях я не заметил особого пиетета перед молекулярно-генетическими методами: авторы достаточно взвешенно подходят к оценке состоятельности тех или иных гипотез, невзирая на то, по каким фактологическим основаниям они разрабатываются. П
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.