ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 4, с. 298-320
УДК 573.2
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ГОМОЛОГИИ В БИОЛОГИИ (ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ ОБЗОР)
© 2011 г. И. Я. Павлинов
Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Б. Никитская, 6 e-mail: igor_pavlinov@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 23.09.2010 г.
В кратком обзоре современных теоретических представлений о гомологии рассмотрены следующие вопросы: онтологический статус гомологии (номиналистическая, реалистическая и концептуалистская трактовки), абсолютный или относительный характер суждений о гомологии; различение общих категорий таксической и трансформационной гомологий и способы полагания гомологии в каждой из них; гомология структур и процессов; соотношение между гомологией и сходством. Подробнее рассмотрены филогенетическое и онтогенетическое определения гомологии, соотношение между ними как разными аспектами общей категории трансформационной гомологии; подчёркнута неоднозначность соотношения между гомологиями, устанавливаемыми на уровне генотипа и фенотипа. При рассмотрении эпистемологических аспектов проблемы гомологии обращается внимание на то, что суждение о гомологии представляет собой гипотезу; зависимость этих суждений от теоретического содержательного контекста делает соотношение между гомологией и аналогией относительными. Кратко затронуты вопросы операционализации концепции гомологии, её критериев. Отмечена важность разработки иерархических представлений о гомологии.
Понятие гомологии - одно из фундаментальнейших в дисциплинах, опирающихся на сравнительный (в широком смысле) метод. В самом общем случае гомология означает некое специфическое отношение между структурами (частями, свойствами и т.п.) - их взаимное соответствие, позволяющее считать их в некотором смысле одним и тем же, т.е. гомологичными. Это соответствие делает содержательным (в том же "некотором смысле") сравнение разных объектов по этим структурам (частям, свойствам и т.п.). Осознание фундаментальности указанного соответствия для любого исследования формирует нечто вроде "гомологического мышления" (Hall, 2007; Matthen, 2007).
Общее понятие гомологии биологи в середине XIX столетия заимствовали из геометрии (Р. Оуэн) и из органической химии (Э. Коп); исходно оно имело строго структурное содержание, исключающее его применение к функциям и процессам. Дополнительным к нему стало понятие аналогии: при установлении этого типа соответствий первостепенное значение имели функции. С помощью этой понятийной пары описывались соответствия структур (частей и др.) в пределах одного организма и между организмами. На протяжении второй половины XIX столетия
определились три основных способа полагания названных соответствий - типологический, филогенетический и онтогенетический. Эти аспекты считались взаимоисключающими или взаимодополнительными, в рамках каждого из них принимались те или иные частные определения. В некоторых понятийных системах само понятие гомологии исключалось, вместо него предлагались другие (гомономия, гомофилия, гомогения, гомоплазия и др., см. далее).
Всё это порождало множество версий гомологии за счёт стремления дать ей некоторое частное определение согласно некоторому аспекту рассмотрения названного соответствия. В результате такого "умножения сущностей" всё более размытым становилось само общее фундаментальное понятие гомологии (Spemann, 1915; Wells, Nelson, 1997; Brigandt, 2003b, 2004; Павлинов, Любарский, 2011). Уже в 60-е годы XIX в. можно найти несколько вариантов морфологических соответствий, плавно переходящих от полной гомологии к полной аналогии (Mivart, 1870). Этот процесс дробления способов полагания и определения гомологии или замещающих её понятий продолжился в ХХ столетии (Бляхер, 1962, 1976; Гиля-ров, 1964; Panchen, 1994, 1999). Так, в 20-30-е годы ХХ столетия Мейер-Абих выделил пять ос-
новных "гомологизмов", в середине 60-х годов Тиле довёл их число до восьми (Voigt, 1973), у Пэнчена таких концепций девять (Panchen, 1999), у Холла почти 20 форм широко понимаемой гомологии (Hall, 2007), у Бляхера (1962, 1976) их более полусотни.
Это многообразие трактовок и невозможность свести их к какой-то единой "формуле" дало Биру повод заявить, что "гомология - нерешённая проблема в биологии" (Beer, 1971). Осознание проблемы гомологии как фундаментальной для биологии в последние десятилетия породило значительное число специально посвящённых ей теоретических исследований. Достаточно сказать, что если прежде гомология обсуждалась в отдельных статьях и фрагментах книг, то в новейшей истории по этой проблематике кроме многочисленных статей публикуются специальные книги и тематические сборники (Beer, 1971; Voigt, 1973; Hall, 1994; Sanderson, Hufford, 1996; Bock, Cardew, 1999; Scotland, Pennington, 2000; Гомология..., 2001). Их анализ показывает, что основное содержание названной проблемы заключается в невозможности определения гомологии единственным образом (Борхвардт, 1988; Striedter, 1998; Brigandt, 2003 a; Minelli, 2003; Jamniczky, 2005; Павлинов, Любарский, 2011). Более частные аспекты этой проблемы таковы: неоднозначность общего контекста, в котором может рассматриваться гомология; абсолютная или относительная (контекстно или аспектно заданная) природа гомологии; соотношение между её общим пониманием и частными определениями, между теоретическими определениями и операционными критериями и т.п. Начинают обсуждаться и другие важные вопросы, ранее фактически не рассматривавшиеся, -например, онтологический статус гомологии, значение эпистемологической составляющей при разграничении гомологий и аналогий.
В настоящей статье представлен краткий (в основном компилятивный) обзор современных теоретических представлений о гомологии, составляющих основное содержание вышеуказанной проблемы гомологии.
ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ГОМОЛОГИИ
Рассмотрение современных представлений полезно предварить напоминанием основных её форм, составляющих своего рода "костяк" этой общей концепции. Наиболее фундаментальное значение имеет выделенная Р. Оуэном общая гомология (гомономия по Бронну), позволяющая неким биологически осмысленным способом раз-
делить целое на части - например, организм на части тела, системы органов, органы, ткани и т.п. На организменном уровне кроме общей гомологии выделяются многочисленные соответствия между повторяющимися частями организма (ме-тамерами, эпимерами и др.) - сериальная гомология, или гомодинамия, или гомонимия (Оуэн, Геккель, Бронн) и т.п. Межорганизменной является специальная гомология по Оуэну (гомоти-пия по Бронну), означающая взаимное соответствие между частями (органами и т.п.) у разных организмов. Как и другие проявления гомологии, исходно она имеет типологический смысл; при её филогенетической интерпретации она обозначается в общем случае как гомофилия (Геккель) и в зависимости от характера унаследованности детализируется как гомогения или гомоплазия (Лэнкестер, также гомоморфия по Гегенбауру, гомойология по Плате). Аналогиями называются структурные соответствия, не попадающие ни в одну из этих категорий. Части (органы, свойства и т.п.), между которыми установлена гомология, называют гомологами (гомогенами для случая го-могении). Процедура, в результате которой выделяются гомологи в любой их трактовке, в общем случае называется гомологизацией. Другие уточняющие определения и соответствующие им термины будут приведены далее по мере необходимости.
Общий смысл современного понимания гомологии как отношения, выявляемого при описании разнообразия организмов и их свойств, хорошо раскрывает понятийный аппарат мейеновской типологии (Мейен, Шрейдер, 1976; Мейен, 1978; Любарский, 1991, 1996). В этой последней названное разнообразие, трактуемое как типологический универсум, рассматривается в двух взаимно дополнительных фундаментальных аспектах - экстенсиональном и интенсиональном. Первому аспекту соответствует таксономия, её задачей является анализ разнообразия и классифицирование организмов как таковых и выделение их групп - таксонов: например, позвоночные, насекомые, цветковые растения. Второму аспекту соответствует мерономия (партономия лингвистов, Вежбицкая, 1996), её задачей является анализ разнообразия и классифицирование свойств организмов с выделением групп однотипных свойств (частей и др.) - меронов: например, конечности, соцветия, информационные макромолекулы. Двум указанным аспектам рассмотрения на операционном уровне очевидным образом соответствуют процедуры Q- и ^-анализа в численной систематике (БпеаШ, Бока1, 1973). В несколько нестрогой терминологии "таксон связы-
вает целые организмы, а гомология связывает их части; иначе говоря, таксон и гомолог имеют точно одно и то же значение" (Nelson, 1994, р. 120). Последнее состоит в том, что и таксоны, и меро-ны - суть единицы некоторых частных "аспект-ных" классификаций (Jardine, 1967; Мейен, 1978; Павлинов, Любарский, 2011). При этом Жардэн называет выделение гомологий "первичными классификациями", выделение таксонов - "вторичными классификациями" на том основании, что первые предшествуют вторым (Jardine, 1967). Из указанной "параллели" таксонов и меронов явствует, что и общее понимание гомологии, и связанные с ней проблемы в принципе те же, что и в случае таксона - в частности, в случае вида (Brigandt, Griffiths, 2007; Assis, Brigandt, 2009; Павлинов, Любарский, 2011).
Общий контекст рассмотрения гомологии задан метафизикой иерархического соотношения "часть-целое" (Woodger, 1945; Гиляров, 1964; Jardine, 1967; Rieppel, 1988, 1994; Roth, 1991; Беклемишев, 1994; Ghiselin, 2005; Любарский, 2007): высший уровень задан Геомеридой, низший - молекулярный. Указанный контекст предполагает следующие базовые допущения. Во-первых, подразумевается подразделённость некоего целого на части, обозначаемые разными терминами, что соответствует их общей гомологии: например, организм расчленяется на части тела, органы, ткани, субклеточные структуры и т.п. При этом, очевидно, и само это "целое", и его "части" (общие гомологи) фиксируются согласно некоторым биологически значимым критериям, которые делает их распознавание биологи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.