УДК 598.261.6;57.022
НАЧАЛО ВЕСНЫ - КРИТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ ЖИЗНИ ГЛУХАРЯ (TETRAO UROGALLUS, TETRAONIDAE, GALLIFORMES)?
© 2015 г. В. Г. Борщевский
Государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, Москва 109472, Россия
e-mail: megra@mail.ru Поступила в редакцию 10.09.2014 г.
В европейской части России величина кладки глухаря варьирует в зависимости от весенней плотности населения его группировок и одновременно от сочетания различных вариантов растительности, которые отражают воздействие на птиц разнообразных факторов среды. Позднее снеготаяние, густая растительность или высокая плотность населения самих птиц способны, по всей видимости, обострять конкуренцию за ограниченные кормовые ресурсы и места гнездования, что позволяет рассматривать: 1) начало весны как один из критических периодов жизни глухаря, определяющий реализацию потенциальной плодовитости самок; 2) среднюю величину кладки как относительный показатель наполнения птицами вмещающей среды.
Ключевые слова: величина кладки, плотность населения, факторы среды, Tetrao urogallus
DOI: 10.7868/S0044513415040030
Глухарь (Tetrao urogallus) — крупный не перелетный фитофаг, хорошо адаптированный к круглогодичному обитанию в разнообразных лесных ландшафтах и ведущий, как правило, скрытный одиночный образ жизни. Простейший тип его гнездования (небольшое углубление в земле) и изобильная кормовая база во все сезоны (Семе-нов-Тян-Шанский, 1960; Юргенсон, 1968) совсем не предполагают дефицита ресурсов, тем более, что в настоящее время плотность населения глухаря (далее часто просто "плотность") обычно оценивается десятыми долями единицы, гораздо реже в 1—3 экз./км2 (Глушков и др., 2003; Борщевский, 2007).
В качестве естественного "узкого" и даже "критического момента" экологии глухаря обычно рассматривают первые 2—3 недели жизни птенцов (Теплов, 1947; Юргенсон, 1968; Storch, 2000): холода и затяжные дожди в этот период побуждают пуховичков чаще обычного обогреваться под материнским крылом и одновременно требуют от птиц резкого увеличения затрат времени на кормодобывание, т.к. в ненастье основная пища птенцов — насекомые (Savory, 1989) — неактивны и потому труднодоступны. Высокая смертность птенцов в первые недели жизни характерна почти для всех видов тетеревиных птиц (Tetra-onidae) (Юргенсон, 1968). Однако такая же (или близкая) гибель наблюдалась и в периоды с нормальной погодной обстановкой, совсем не критической для птенцов (Moss, Watson, 1984; 1990).
По-видимому, их высокая смертность "планируется" еще в начале весны, незадолго до начала и во время яйцекладки: неполноценное питание самок определяет невысокое качество яиц, из которых на свет появляется не вполне жизнеспособное потомство (Watson, Moss, 2008). Напомним также, что по размерам и массе тела глухарь является крупнейшим видом семейства, его птенцы растут на пределе энергетических возможностей (Linden, 1984; Watson, Moss, 2008), а продолжительность роста молодых самцов (~ 100 дней) — одна из наибольших среди всех птиц (Linden, 1981). Вероятно, именно такой рост птенцов определяет присущее самкам глухаря стремление к как можно более раннему началу размножения, обычно в разгар снеготаяния и даже раньше (Menoni, 1991; Борщевский, 1993; 2009; Moss, Watson, 2008).
Весной по мере разрушения снежного покрова самки глухаря переходят на питание в основном наземными растениями (см. ниже). Но при задержке весны они, вероятно, могут продолжать использование зимнего корма, который в северной Европе и на Русской равнине представлен в основном хвоей и побегами сосны (Pinus sylvestris) (Юргенсон, 1968; Watson, Moss, 2008). Этот корм явно не дефицитный. Почему же встает вопрос о неполноценном питании?
Весной содержание питательных веществ в сосновой хвое резко снижается (Борщевский, 1986). Но одновременно с этим у глухарок увели-
455
6*
чивается потребность в количестве получаемой с пищей энергии, удовлетворение которой выражается в весеннем увеличении их массы тела (Юргенсон, 1968), а на севере даже в накоплении жировых запасов (Борщевский, 1993). Резко возрастет потребность и в необходимых для размножения витаминных кормах (Watson, Moss, 2008), к которым в европейской части России относятся перезимовавшие ягоды, а также бутоны и молодые вегетативные побеги растений в основном напочвенного яруса (Семенов-Тян-Шанский, 1960; Киселев, 1978; Borchtchevski, 1995; 2009). Ресурсы этих кормов нестабильны (Pulliainen, Tunkkari, 1991), и ситуации, когда зимняя пища уже не может удовлетворить кормовых потребностей птиц, а весенние корма еще не появились или недоступны (закрыты снегом или талой водой), вполне реальны (Borchtchevski, Gubar', 2003). Крайне негативное влияние "возврата холодов" на трофическую ценность едва начавших вегетацию растений (Watson, Moss, 2008) предполагает вероятность существенного снижения общего запаса оптимальных кормов на обширных территориях даже в годы с ранней весной. Таким образом, присущее глухарю стремление к как можно более раннему началу размножения весной может осложнять это размножение тривиальным пищевым дефицитом. Примечательно, что даже в южной полосе хвойно-широколиственных лесов, например, в Окском заповеднике, одним из решающих факторов успешности размножения глухаря признается кормовая обстановка именно в начальный период весны (Киселев, 1978).
Кроме того, позднее снеготаяние может свести широчайшие возможности устройства гнезд до узкого выбора из редких едва вытаявших кочек. Отражением такой ситуации является гнездование глухарок на живых муравейниках (Семенов-Тян-Шанский, 1960; D. Nethersole-Thompson, цит. по: Couturier, Couturier, 1980; Borchtchevski, Gubar', 2003): иногда их мерзлые слегка вытаявшие вершины, по-видимому, воспринимаются даже взрослыми, ранее размножавшимися самками как единственная возможность устройства гнезда. В наиболее экстремальных ситуациях глухарки вынуждены откладывать яйца прямо на снег (Pulliainen, Rajala, 1973). Как дополнительный аргумент в пользу их затруднений с выбором мест гнездования можно рассматривать широко известный феномен преимущественного устройства гнезд рядом со стволами деревьев (Алексеев, 2013), т.е. в местах появления самых ранних лесных проталин. Следовательно, весной все покрытые снегом пространства приходится рассматривать как явно избегаемые глухарками, как непригодные или почти непригодные для них. Такой взгляд чрезвычайно сужает потенциальную арену оптимального жизненного пространства глуха-
рок весной. С близкими проблемами сталкиваются другие крупные птицы-фитофаги — белые гуси (Chen caeruluscens): на о-ве Врангеля при позднем снеготаянии многие из них не гнездятся (Сыро-ечковский, 2013).
Одним из ответов на дефицит пищи и мест гнездования является захват и охрана части ресурсов, например территориальность (Северцов, 2013). И наиболее яркое проявление территориального поведения глухарками, включая голосовые демонстрации (cackle-calls), отмечается именно весной, особенно в ее начале (Wegge, 1985; Menoni, 1990; 1997; Watson, Moss, 2008). Примечательно, что в Юрских горах к концу выводкового периода количество глухариных выводков не превышает количество индивидуальных территорий глухарок, которые весной обозначались ими с помощью голосовых демонстраций (Bernard, 1990). Не исключено, что меньшая величина кладки молодых самок (Юргенсон, 1968; Linden, 1983) обусловлена именно территориальным давлением со стороны взрослых особей.
Очевидно, что дефицит главнейших ресурсов может в той или иной мере влиять на реализацию репродуктивного потенциала популяции. Величина кладки (среднее количество яиц на гнездо) глухаря представляется неким индикатором реакции самок на всю совокупность условий среды именно в начале весны, без дополнительных "шумов" более поздних стадий репродуктивного цикла, т.е. без инкубационного периода и времени роста птенцов. Главная цель данной работы — проверка гипотез о зависимости величины кладки от внешних условий среды. Во-первых, от различных сочетаний разнотипных растительных сообществ, отражающих основные условия весеннего обитания этих птиц: густая растительность — позднее снеготаяние — позднее появление наземных кормов — малая величина кладки. Во вторых, от плотности населения самих группировок глухаря, т.к. дефицит ресурсов может варьировать от острого до нулевого в зависимости от количества претендентов на ресурсы. Дополнительная задача данной работы — интерпретация полученных результатов в целях мониторинга.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
Район работ
Материал собран в девяти точках европейской части России (рис. 1). Точки 1, 3, 5 и 6 — территории без специального охранного статуса, пройденные сплошными рубками (ниже именуются "рубленой тайгой"). К этой же группе отнесен и Дарвинский заповедник (точка 7), леса которого имеют явно демутационный облик, хотя представлены в основном старшими стадиями сукцессии (табл. 1). Неосвоенные или слабо затронутые
Рис. 1. Расположение и номера точек сборов материала. Пунктирные линии — изофены весеннего перехода средних суточных температур воздуха через 0°С. Цифры рядом с точками 1 и 4 — даты откладки глухарками первого яйца (по: Борщевский, 2009), рядом с точкой 8 — даты находок первых полных кладок (по: Сапетина и др., 2005) за минусом восьми суток, необходимых для откладки семи яиц. На врезке — связь между весенней плотностью населения глухаря (ось абсцисс) и средней величиной его кладки (ось ординат). Номера точек на схеме соответствуют их номерам на врезке.
рубками болотно-лесные массивы, ниже называемые "коренной тайгой", характеризуют Пинеж-ский заповедник (точка 2), труднодоступный для посещения людей бассейн р. Илексы (точка 4) и Боровой участок Печоро-Илычского заповедника (точка 9). Мозаику вторичных неморальных лесов и разнотипных болот представляет точка 8 — запад Окского заповедника.
Точки 1 и 8 лежат, соответственно, вблизи северной и южной границ современного ареала глухаря. Прямое расстояние между ними составляет ~1140 км, что определяет почти 20-дневную разницу в сроках начала весны (по изофенам 0°С,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.