ОНТОГЕНЕЗ И ЭКОЛОГИЯ =
УДК 597.553.2:575.858
НАРУШЕНИЕ РАЗВИТИЯ ГОНАД КАРЛИКОВЫХ САМОК И ПОНИЖЕННАЯ ВЫЖИВАЕМОСТЬ ИХ ПОТОМСТВА КАК ПРИЧИНЫ РЕДКОСТИ ЖИЛЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR L.)
© 2013 г. А. А. Махров, М. В. Пономарева*, О. В. Хаймина**, В. Е. Гилепп***, О. В. Ефимова***, Т. А. Нечаева***, Т. И. Василенкова***
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 г. Москва, Ленинский проспект, д. 33 * Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 119991 г. Москва, ГСП-1, Ленинские горы ** Российский государственный гидрометеорологический университет 195196Санкт-Петербург, Малоохтинский пр., д. 98 *** Выгский рыбоводный завод ФГУ "Карелрыбвод" 186530 Республика Карелия, Беломорский район, пос. Сосновец E-mail: makhrov12@mail.ru Поступила в редакцию 28.04.13 г. Окончательный вариант получен 13.06.13 г.
Определена плодовитость и масса икринок, а также выживаемость потомства искусственно выращенных мелких (массой менее 406 грамм) самок атлантического лосося. Показано, что абсолютная плодовитость и масса отдельных икринок этих рыб были существенно меньше, чем у проходных производителей. Для мелких самок также характерна задержка нереста; гистологический анализ выявил значительную асинхронность в развитии ооцитов у некоторых особей. Выживаемость потомства мелких самок на ранних стадиях развития существенно ниже, чем у проходных самок. Наши наблюдения полностью согласуются с литературными данными. Предполагается, что из-за пониженной воспроизводительной способности карликовых самок атлантического лосося они не выдерживают внутривидовой и межвидовой конкуренции. Это объясняет редкость природных популяций этого вида, представленных карликовыми (пресноводными) формами.
Ключевые слова: гонады, эксперимент, рыбы, икра, гистологический анализ.
DOI: 10.7868/S0475145013060074
ВВЕДЕНИЕ
В последние десятилетия изучение экологических форм (жизненных стратегий) дало очень много для понимания процесса эволюции: оказалось, что относительно небольшие различия в темпе роста особей могут привести к значительной дивергенции их экологии и морфологии (монографии: Лебедев, 1967; Алеев, 1986; Мина, 1986; Roff, 1992; Stearns, 1992; Schlüter, 2000; Дгебуадзе, 2001; West-Eberhard, 2003; Медников, 2005). Закрепление таких различий на генетическом уровне может привести к возникновению новых таксонов, но проблема стабилизации видовых признаков, хотя и поставлена (Северцов, 2008), еще далека от окончательного решения.
Лососевые рыбы — прекрасный модельный объект для изучения эволюции жизненных стра-
тегий (обзоры: Hendry et al., 2004; Павлов, Савва-итова, 2008; Кузищин, 2010; Jonsson, Jonsson, 2011). Кроме того, эти рыбы — ключевые компоненты экосистем, важные объекты промысла, спортивного рыболовства и товарного выращивания. Поэтому изучение закономерностей эволюции экологических форм этих видов крайне важно для сохранения и восстановления структуры природных и искусственно поддерживаемых популяций, а также управления ростом и созреванием выращиваемых рыб.
Атлантический лосось интересен как пример уменьшения экологической пластичности по сравнению с предковым видом — кумжей, Salmo trutta (Zarnecki, 1960; Махров, 2005). Этот вид включает четыре экологических формы: проходную и три пресноводных (landlocked) — озерно-речную, жи-
Находки карликовых самок атлантического лосося в природе (в скобках — средние значения)
Водоем (* — отдельные рыбы) Возраст Длина АВ (*АС), мм Масса, гр Абсолютная плодовитость Диаметр икры, мм Ссылки
Река Namsen, Норве- 3+...5+ (176) - 55—190 (95) (5.0) Berg, Gausen, 1988
гия 3+...6+ 36—360 (131) — Thorstad et al., 2009
Candlestick Pond, Ньюфаундленд 5 (~200*) 118.6 (182.1) Barbour et al., 1979
Ouananiche Beck, Ньюфаундленд 2+.4+ *84—123 (102) (17.03) (33.0) (4.5) Gibson et al., 1996
Long Beach River, Ньюфаундленд 3+...4+ (111.7) (20.56) (34.7) (4.7) Gibson et al., 1996
river Fuglestadâna, Норвегия* 3. 188 — — 5.8 Hindar, Nordland, 1989
river Otava (бассейн Эльбы)* 3+ 245 - — Oliva, Johal, 1981
Elorn river, Франция* 3. 225 150 264 5.5—6.1 (5.8) Prouzet, 1981
river Scorff, Франция* 1+ *211 — 158
1+ *150, 164, 170, 175 — — — Bagliniere, Maisse, 1985
2+ *192 — 163
лую озерную и жилую речную (монография: Смирнов, 1979). Однако, число популяций, представленных разными формами, очень различно.
Большинство популяций вида включает проходную форму — самцов и самок, проводящих в море одно или несколько лет, и карликовых самцов, созревающих в реке, без миграции (обзор: Fleming, 1996). Следует отметить, что некоторые карликовые самцы после первого нереста могут выжить, мигрировать в море и вернуться на нерест как проходные особи (см. ссылки в работе: Saunders et al., 1994).
Значительно реже встречаются популяции, представленные особями, мигрирующими на нагул не в море, а в большое озеро (озерно-речная форма), а также карликовыми самцами. В Европе известно несколько таких популяций, точно установлено их наличие в озерах Ладожском, Онежском, Сегозере, Выгозере, Нюк, Куйто (Россия), Венерн (Швеция) и Сайма (Финляндия), системах норвежских рек Otra и Nidelva (обзоры: Смирнов, 1979; Berg, 1985). В Северной Америке озер-но-речная форма более многочисленна, счет пресноводных популяций идет на сотни (Kendall, 1935; MacCrimmon, Gots, 1979; Verspoor et al., 2007).
Следует отметить, что, видимо, часть упомянутых выше североамериканских популяций представлена особями, рождающимися и проводящими всю жизнь в небольших озерах (озерная жилая форма). Такие популяции достоверно известны в озерах Ньюфаундленда (Couturier et al., 1986;
Cowan, Baggs, 1988; Verspoor, Cole, 2005); в озере нерестится и часть особей лосося системы реки Otra (Dahl, 1927).
И, наконец, крайне редки популяции атлантического лосося, включающие только созревающих в реке карликовых самок и самцов (речная жилая форма). Такие популяции известны выше водопадов в норвежской реке Намсен (Berg, 1953; Berg, Gausen, 1988; Thorstad et al., 2009) и одной из малых рек в системе реки Bristol Cove, Ньюфаундленд (Gibson et al., 1996).
Кроме того, карликовые самки единично встречаются в популяциях, представленных проходной формой (таблица). В некоторых случаях видовая принадлежность карликовых самок подтверждена с помощью генетического анализа (Hindar, Nordland, 1989; Moore, Riley, 1992). Кроме указанных в таблице фактов поимок карликовых самок, упоминание о существовании подобных особей, но без подробного описания, есть в некоторых старых работах (Yarrell, 1836, p. 48; Shaw, 1840).
Причины редкости пресноводных популяций атлантического лосося точно не выяснены. А.Г. Черницкий (1986) указывает две возможные причины редкости карликовых самок атлантического лосося. Одна из них — крупным самкам легче строить гнезда, чем карликовым. Однако, самки близкого вида — кумжи (Salmo trutta) также обычно строят гнезда, но карликовые самки кумжи — очень распространенное явление (обзор:
Кузищин, 2010). Мелкие самки обоих видов могут нереститься без строительства гнезд (Couturier etal., 1986; Кузищин, 2010).
В то же время, второе предположение А.Г. Чер-ницкого (1986) — что более мелкие самки дают и более мелкую икру, из которой выходят более мелкие и поэтому менее жизнеспособные личинки — представлялось нам весьма перспективным; оно и было проверено и подтверждено в ходе данного исследования.
Пресноводные популяции атлантического лосося в настоящее время находятся под угрозой исчезновения, они занесены в "Красную книгу Российской Федерации" (2001). Сбор представительных выборок особей из этих популяций невозможен. Поэтому в настоящей работе нами описываются особенности развития гонад и изучается выживаемость потомства экспериментально полученных самок атлантического лосося, по размерам соответствующих самкам карликовых — речной и озерной форм.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Краткая характеристика популяции атлантического лосося реки Кереть. Река Кереть расположена на западном побережье Белого моря (Республика Карелия, Россия). В одном километре от устья реки (в начале Морского порога) функционирует рыбоучетное заграждение (РУЗ). Максимальная учтенная численность производителей (1983 год) составляет 4660 экземпляров, минимальная (1997 год) — 180 экземпляров (Щуров, 1998; данные Выгского рыбоводного завода).
С начала 1990-х годов, в связи с инвазией опасного паразита Gyrodactylus salaris, отмечено резкое падение численности этой популяции (Иешко и др., 2008). Снижение численности сопровождалось сильным изменением генетической структуры популяции — в основном в результате отбора на устойчивость к паразиту, хотя дрейф генов и гибридизация с кумжей (Salmo trutta) также имели место (Артамонова и др., 2011). Таким образом, сохранение генофонда этой популяции весьма актуально.
Искусственное воспроизводство атлантического лосося Керети. С 1967 года популяция реки Кереть частично поддерживается путем искусственного воспроизводства молоди на Выгском и Кем-ском рыбоводных заводах. Производителей для заводов (как диких, так и заводского происхождения) ежегодно отлавливают на РУЗе (обычно не менее 100 особей). В период, когда рыбоводные работы только начинались, в Кереть иногда выпускали молодь, полученную от производителей других рек, однако уже более трех десятилетий сюда вселяют только потомков производителей керетской популяции (данные Выгского рыбоводного завода; Артамонова, Махров, 2005).
Формирование маточного стада на Выгском рыбоводном заводе. Впервые маточное стадо атлантического лосося было создано на Выгском рыбоводном заводе еще в 1970-х годах. Потомство от производителей из этого маточного стада получено в 1980 году (Крамаренко и др., 2002).
Этот эксперимент был повторен в 1998 году, когда на заводе была оставлена группа двухгодо-виков атлантического лосося, полученных от производителей из Керети. Производители, в отличие от племенных хозяйств, выращивались в стандартных рыбоводных бассейнах (2 х 2 м). Рыбы кормились гранулированными кормами для производителей, в соответствии с навеской.
Самки из этой группы рыб созрел
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.