ОНТОГЕНЕЗ И ЭКОЛОГИЯ
УДК 57.017.645/597.552.51
НАРУШЕНИЯ РАЗВИТИЯ У ЛОСОСЕВЫХ РЫБ (SALMONIDAE) В УСЛОВИЯХ МАСШТАБНОГО ВУЛКАНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ МЕСТ ВОСПРОИЗВОДСТВА (НА ПРИМЕРЕ КАМЧАТСКОЙ МАЛЬМЫ
SALVELINUS MALMA) © 2015 г. Е. В. Есин
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)
107140, Москва, ул. В. Красносельская, 17 E-mail: esinevgeniy@yandex.ru Поступила в редакцию 28.08.2014 г. Окончательный вариант получен 23.10.2014 г.
Реки территорий современного вулканизма на Камчатке служат местом воспроизводства проходных и жилых популяций гольца мальмы (Salvelinus malma). В ряде случаев водотоки с многолетним устойчивым нерестом гольца подвергаются хроническому загрязнению растворенными токсикантами и взвешенными минеральными частицами. Выявлен диапазон условий развития от фоновых ("чистые" реки) до критических (наиболее "загрязненные" реки). Развитие при средней силе загрязнения приводит к появлению мальков с нарушениями строения этмоидного отдела головы, нижней челюсти, жаберной крышки, лопастей парных плавников и осевого скелета (до 40% суммарной встречаемости). Происходит запаздывание окостенения элементов скелета. Частота встречаемости нарушений развития остистых отростков увеличивается с фоновых 25—30% до 49—55%, среднее число асимметрий на особь (по 4-м билатеральным структурам) возрастает с 1.1—1.4 до 1.7— 2.5. Сходные нарушения развития сеголеток зафиксированы при различных сочетаниях загрязнителей, как у проходной формы, так и у специализированных жилых группировок. По мере роста происходит выборочная гибель особей с аномалиями так что частота аномалий у 3-летней молоди приближается к фоновой. При экстремальном загрязнении отбор девиантных особей происходит на более ранних этапах развития, и выборки мальков отличаются пониженной частотой морфологических аномалий.
Ключевые слова: реки вулканических территорий, загрязнение, флуктуирующая асимметрия, маль-формации, нарушения развития, мальма Salvelinus malma, Камчатка.
DOI: 10.7868/S0475145015020044
ВВЕДЕНИЕ Ухудшение условий развития наряду с нарушением генетического гомеостаза вызывает у рыб рост частоты аномалий и асимметрий в раннем морфогенезе (Захаров, 1987; Кирпичников, 1987; Lewis et al., 2004; Gjerde et al., 2005; Branson, Turnbull, 2008). Показано, что при развитии в условиях неоптимальных температур, гипоксии, воздействии токсикантов растeт число особей с морфологическими дефектами (мальформациями): деформациями и дисплазиями элементов осевого скелета и частей тела, различными уродствами (Branson, Turnbull, 2008; Fjelldal et al., 2012). Как правило, вне зависимости от конкретного типа воздействия в популяции выделяется ограниченное число вариантов мальформаций (Bateson, 1984), например, они типизированы на лососевых Salmonidae (Salmoniformes, Teleostei) в аквакуль-туре (McKay, Gjerde, 1986; Fjelldal et al., 2012).
Второй вариант отклонений в морфогенезе при смещении к границам толерантности по большинству факторов среды связан со стохастическим ростом асимметрии при закладке билатеральных структур в пределах нормы реакции (Захаров, 1987; Романов, Ковалев, 2004; Taning, 1952; Valentine et al., 1973; Bryden, Heath, 2000).
Индивидуальная адаптация к неблагоприятным воздействиям у рыб выражена сравнительно слабо, приспособляемость популяций осуществляется в основном через отбор наиболее устойчивых особей. Элиминации в первую очередь подвергается молодь с повышенной частотой морфологических нарушений и отклонений, т.е. с пониженным уровнем стабильности морфогенеза (Влияние..., 1979; Реакции..., 1983). Рыбы с маль-формациями и высокой асимметрией имеют пониженную жизнеспособность и показатели роста (Agnese et al., 1995; Hansen et al., 2010; Yamamoto
Таблица 1. Местоположение исследованных водотоков на Камчатке (2010—2013 гг.)
№ Водоток Куда впадает (бассейн) Координаты места работы, °N°E
1 р. Лев. Карымчина1 р. Плотникова, бассейн р. Большая 52°40"38' ; 157°52'24"
2 руч. Перевальный1 р. Кимитина, бассейн р. Камчатка 55°4'48"; 158°14'52"
3 р. Бармотина1 р. Старый Семячик, бассейн р. Семячик 54°10'17" 159°57'59"
4 р. Паратунка1 Самостоятельный бассейн 52°42'43" 158°11'55"
5 руч. Быстрый1 р. Паужетка, бассейн р. Озерная 51°28'30" 156°49'19"
6 р. Мутная (влк. Мутновский)1 Самостоятельный бассейн 52°24'20" 158°3'3"
7 р. Мутная (влк. Авачинский)1 р. Налычева, бассейн р. Налычева 53°15'59" 159°11'48"
8 р. Ага1 р. Копылье, бассейн р. Ича 55°25'4"; 157°50'56"
9 руч. Извилистый1 р. Балхач, бассейн р. Камчатка 55°12'20" 158°7'44"
10 р. Лев. Паужетка1 р. Паужетка,бассейн р. Озерная 51°26'35" 156°47'45"
11 р. Мутная (влк. Кихпиныч)1 Самостоятельный бассейн 54°27'10" 160°25'1"
12 р. Первая речка1 Самостоятельный бассейн 54°12'21" 160°4'55"
13 руч. Апачинский11 р. Гольцовка, бассейн р. Большая 52°56'11" 157°2'53"
14 руч. Ниж. Кошелевский11 р. Речка 3-я, бассейн р. Речка 3-я 51°22'6"; 156°35'34"
15 р. Фальшивая11 Самостоятельный бассейн 52°29'58" 158°14'19"
Примечание. I — воспроизводится проходная мальма, II — малочисленная жилая мальма на участках выше непреодолимых преград.
й а1., 2013). За счет выборочной смертности особей с крайними значениями признаков отмечается снижение внутригруппового морфологического разнообразия (Медников, 1977; Касьянов и др., 2001; 2002). С другой стороны, такое снижение частично может происходить за счет морфологической трансформации особей с отклонениями. Например, показано, что лордоз и кифоз по мере роста мальков может полностью нивелироваться компенсаторной оссификацией (Кау1ш е1а1., 2010).
На современном этапе большой интерес представляет выявление нарушений раннего морфогенеза в природных популяциях рыб из водных объектов с комплексным хроническим загрязнением, где развитие множества поколений происходит за пределами физиологического оптимума. Широкий спектр вариантов морфологических реакций на подобное загрязнение среды представляют популяции лососевых рыб из нерестовых рек вулканических территорий Камчатки. Лососевые относятся к группе высокочувствительных к действию загрязнителей (Филенко, 1988). В тоже время на полуострове распространены водотоки с повышенным природном фоном мутности и концентрации полютантов, в которых нерестится один из самых распространенных представителей местной ихтиофауны — голец-мальма 8а1уе1ты8 та1та. Целью работы стало выявление типов и частот нарушений, возникающих при развитии мальмы в условиях масштабного вулканического загрязнения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для исследования собирали на 15 водотоках соизмеримого размера (порядка) в пределах вулканических территорий центральной и южной Камчатки, где обнаружен нерест и нагул мальмы (табл. 1). Все водотоки дренируют обширные участки с незадернованными пирокла-стическими отложениями. Обследования проводили однократно, за исключением р. Фальшивая (№ 15), где полный комплекс работ выполнили три раза в разные годы.
На каждом объекте через 1—2 месяца после выхода сеголеток мальмы из нерестовых бугров (июль) находили и облавливали сачками по одному скоплению молоди всех представленных размерных классов. Рыбу усыпляли в анестетике MS-222 и фиксировали в 4% изотоничном формалине. Все дальнейшие действия с материалом проводили после уточнения возраста (по отолитам) и длины тела (FL). Всего было собрано 530 экз. сеголеток, 429 экз. 2-леток, 150 экз. 3-леток.
Для выявления морфологических мальформа-ций и флуктуирующей асимметрии применяли методику просветления тканей тела после окрашивания костных структур ализарином (Пичу-гин, 2009; Snyder, Muth, 2004). На выборках сеголеток FL 28—48 мм и 2-леток FL 69—85 мм после препарирования типизировали уродства и определяли их парциальную встречаемость (Боркин и др., 2012). Индексы частотного разнообразия уродств при сравнении выборок не применяли в связи с низким числом выделенных типов. До-
полнительно на сеголетках оценивали длину тела, при которой происходит окостенение элементов черепа, предорзалий и радиалий непарных плавников. Просчeт меристических структур с разных сторон тела выполняли только на сформированной молоди, перешедшей на мальковый период развития: использовали выборки просветлeнньи сеголеток FL 35—60 мм, а также 2-леток FL 70—105 мм и 3-леток FL 100—125 мм. Определяли число ветвистых лучей в грудных и брюшных плавниках, число жаберных лучей и тычинок (сформированных, а также прокрасившихся краевых плоских окостенений) с разных сторон тела. Сравнение выборок проводили на основе сопоставления доли асимметричных особей по разному числу признаков (от одного до четырех), доли особей с асимметрией по двум счeтным элементам и дисперсии асимметрии (Захаров, 1987; Романов, Ковалев, 2004). В качестве обобщeнной оценки уровня асимметрии использовали среднюю дисперсии по четы^м признакам и среднее число асимметрий на особь.
В период полевых работ после начала нереста при стабильном меженном уровне воды (август) выше места отлова молоди в каждом бассейне оконтуривали ближайшее крупное нерестилище мальмы. На нерестилищах и в нагульных биотопах оценивали суточную динамику мутности воды (не менее 8 приборных измерений в сутки), а также дополнительно — жeсткость и рН. На тех же речных сайтах отбирали пробы воды из поверхностного горизонта потока. Пробы фильтровали через бумагу Ф-III ГОСТ 12026-76 и хранили до обработки без фиксации. Проводили анализ элементного состава фильтрата методами масс-спектрометрии и атомной-эмиссии с индуктивно-связанной плазмой по НСАМ № 480-х и ГОСТ Р 51309-99. Всего было проанализировано 60 проб воды и выполнено 44 суточные серии измерений мутности.
На основе полученных гидрологических данных рассчитывали показатели загрязнения воды. Индекс химическое загрязнение (ИХЗ) определяли как среднюю кратность превышения нормативов предельно допустимых концентраций потенциальных токсикантов в пересчeте на химические элементы. Использовали критерии качества мягких гидрокарбонатных вод объектов рыбохозяй-ственного значения РФ (Нормативы..., 2011) и Британской Колумбии (Water., online) как наиболее близкого по услов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.