УДК 504.55
НАРУШЕНИЯ СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА КАК РЕЗУЛЬТАТ ПЕССИМИЗАЦИИ СРЕДЫ ПРИ ТЕХНОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ПРИРОДНЫХ ЛАНДШАФТОВ © 2014 г. Е. Г. Шадрина*, Я. Л. Вольперт**
*Институт естественных наук Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова
677890Якутск, ул. Белинского, д. 58 ** Научно-исследовательский институт прикладной экологии Севера Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова 677980Якутск, пр. Ленина, 43 E-mail:ylv52@mail.ru, e-shadrina@yandex.ru Поступила в редакцию 11.12.13 г.
Окончательный вариант получен 14.01.14 г.
Величина флуктуирующей асимметрии рассматривается как показатель нарушения стабильности развития организма. В качестве техногенного фактора анализируются последствия деятельности предприятий горнодобывающей промышленности, для которых характерно отторжение и преобразование больших площадей природных ландшафтов. Объекты исследования — мелкие млекопитающие — красная (Clethrionomys rutilus) и красно-серая (Clethrionomys rufocanus) полевки, полевка-экономка (Microtus oeconomus), средняя (Sorex caecutiens) и тундряная (S. tundrensis) бурозубки, и древесные растения — березы плосколистная (Betula platyphylla), растопыренная (Betula divaricata), тощая (Betula exilis), ольховник кустарниковый (Duschekia fruticosa), ива корзиночная (Salix vimina-lis). Всего исследовано 3500 черепов и около 30000 листьев, собранных на территории таежной зоны Якутии. Проанализированы показатель флуктуирующей асимметрии, а также популяционные параметры и состав сообществ мелких млекопитающих.
Приводятся данные по величине флуктуирующей асимметрии исследованных видов в природных биотопах. Показано, что в природных условиях этот показатель может повышаться при ухудшении условий существования, в частности на экологической периферии ареала. Антропогенное преобразование природных ландшафтов создает "техногенную периферию" и вызывает изменения, сходные с адаптивными реакциями на северном пределе распространения видов. Установлено, что горнодобывающая промышленность через загрязнение и нарушение экосистем оказывает негативное воздействие на все уровни организации живой материи, но популяционные и ценотические параметры дают однозначную реакцию только при макроантропогенных трансформациях. Возрастание уровня флуктуирующей асимметрии является наиболее чутким индикатором антропогенного воздействия, при этом необходимо учитывать, что нарушения стабильности развития организма отражают деструктивные процессы, происходящие в популяции и сообществе.
Ключевые слова: стабильность развития, флуктуирующая асимметрия, биоиндикация, береза плос-колистная, мелкие млекопитающие, техногенная трансформация среды.
Б01: 10.7868/80475145014030057
ВВЕДЕНИЕ
Одним из ключевых вопросов биологии является проблема резистентности организма к негативным воздействиям. В свою очередь, способность к поддержанию гомеостаза развития в меняющихся условиях среды определяет экологическую пластичность видов и, в конечном итоге, устойчивость экосистем по отношению к широкому кругу факторов.
При оценке стабильности индивидуального развития главным показателем является уровень
онтогенетического шума, обычно оцениваемого по уровню флуктуирующей асимметрии (ФА), которая представляет собой мелкие ненаправленные отклонения от идеального симметричного состояния, не имеющие самостоятельного адаптивного значения и возникающие как результат случайных ошибок в ходе онтогенеза, прежде всего — пренатального, возникающие на стадии формирования тканей (Захаров, 1987; Ьеагу, ЛПепёогГ, 1989). При нормальных условиях их уровень минимален, но возрастает при любом стрессирую-щем воздействии, что и приводит к повышению
асимметрии (Захаров, 1987; Parsons, 1990, 1992; Palmer, Strobeck, 1992). В силу того, что наблюдаемые при этом фенотипические различия не являются еще нарушениями развития в строгом смысле слова и не оказывают ощутимого влияния на жизнеспособность индивида, некоторая дестабилизация развития оказывается высокочувствительным показателем, позволяющим улавливать даже незначительные онтогенетические изменения в ответ на небольшие отклонения в условиях среды (Захаров, 1987; Palmer, Strobeck, 1992; Захаров и др., 2001).
Стабильность развития является одной из базовых характеристик организма, при этом ранее проводившимися исследованиями было показано, что высокая стабильность развития обеспечивается генетической коадаптацией при оптимальных условиях развития (Захаров, 1987; Developmental stability..., 1992; Developmental homeostasis..., 1997). По мнению ряда авторов определенный уровень стабильности развития поддерживается естественным отбором, в частности, пониженным воспроизводством асимметричных особей (Moller, 1996, 1997).
Оценка величины ФА лежит в основе морфо-генетического подхода в биоиндикации, предложенного В.М. Захаровым (1987), в последнее время получающим все большее признание и широкое распространение как один из наиболее удобных методов при оценке здоровья среды, удачно интерпретирующий качество среды через оценку состояния индивида. Достаточно большое число работ посвящено оценке стабильности развития организмов в природных условиях (Гелашвили и др., 2001; Захаров и др., 2001б; Захаров и др., 2005; Булатова и др., 2009), а также влиянию на стабильность развития климатических факторов (Захаров и др., 2011а, б; Трофимов, Захаров, 2011).
При оценке антропогенного воздействия основное внимание уделяется качеству городской среды и окрестностям промышленных предприятий (Кряжева и др., 1996; Захаров и др., 2000б; Семенова и др., 2007; Солдатова, Шадрина, 2007; Шадрина и др., 2008; Луцкан, Шадрина, 2013; Трубина и др., 2013), а также участкам с антропогенно повышенным радиационным фоном (Последствия Чернобыльской..., 1996; Отдаленные эколого-генетические..., 2000; Шадрина и др., 2008). При этом в значительно меньшей степени изучено воздействие предприятий горнодобывающей промышленности, хотя именно эта категория антропогенного воздействия представляет интерес не только в прикладной, но и в теоретической области. При разработке месторождений отторжение значительных площадей природных территорий зачастую сопровождается полным уничтожением на них почвенного и растительного покрова, а большие объемы извлекаемых пород
приводят к загрязнению и даже преобразованию геохимического облика ландшафта.
Мощное техногенное стрессирующее воздействие может служить аналогом ситуации, характерной для экологической периферии ареала видов. Популяция как информационно-структурированная система обладает рядом механизмов, способствующих поддержанию гомеостаза (Шилов, 1982, 2002), сохранение которого на периферии ареала — одна из главных проблем существования вида. По мере удаления от зоны оптимума все сильнее прослеживается необходимость включения крайних значений диапазона нормы реакции, что не может не сказаться на выживаемости особей. В свете этого интересно проследить воздействие факторов, по силе близких к экстремальным, на популяцию, сообщество и индивид. В качестве таковых можно рассмотреть не только климатические условия на северной периферии ареала, но и длительное антропогенное воздействие на природные ландшафты, приводящее к появлению "техногенной периферии" распространения видов.
Одним из важнейших параметров в этой достаточно сложной системе является сбалансированность соотношения смертности и интенсивности воспроизводства. Общепризнано, что повышение индивидуальной плодовитости является ответом популяции на ухудшение условий существования, призванным компенсировать повышенную смертность особей (Шварц, 1959; Башенина, 1977). Оценке изменения популяционных параметров мелких млекопитающих в условиях антропогенно преобразованной среды посвящен целый ряд работ (Лукьянова, Лукьянов, 1998; Шилова, 1999). Однако необходимо учесть, что интенсификация репродукции — один из многих механизмов, способствующих поддержанию гомеостаза популяции, и естественно предположить, что его включение может привести к конфликту с другими механизмами, в частности, обеспечивающими поддержание стабильности индивидуального развития (Шадрина, Вольперт, 2004).
Не менее важным параметром, отражающим приспособленность видов к существованию в условиях "техногенной периферии ареала" является состав и структура сообществ. Общеизвестно, что основными критериями устойчивости ценоза являются видовое разнообразие и плотность населения (Одум, 1975). Следовательно, снижение этих показателей является свидетельством снижения устойчивости сообщества.
Мы считаем, что при оценке антропогенного воздействия необходимо комплексное рассмотрение показателей, отражающих состояние сообщества, популяции и индивида, поскольку реакция биоты может обнаруживаться как на онтогенетическом, так и на популяционном и ценотическом уровнях. Данное обстоятельство и обусловило направление наших исследований.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для исследования был собран на территории таежной зоны Якутии на участках, подверженных воздействию предприятий угле-, золото-, алмазодобывающей промышленности, в 1994—2012 гг. В качестве модельных групп для оценки состояния наземных экосистем выбраны древесные растения и мелкие млекопитающие. Таким образом, оценка стабильности развития проведена для трех трофических уровней экосистем — продуцентов и консументов I и II порядков.
Величину показателя флуктуирующей асимметрии оценивали по методике, предложенной В.М. Захаровым с соавторами (Захаров и др., 2000а). Для растений показатель ФА определяли по признакам строения и жилкования листовой пластинки. Выбраны виды, широко распространенные в районе исследований — ольховник кустарниковый (Duschekia fruticosa), ива корзиночная (Salix viminalis), береза плосколистная (Betula platyphylla), береза растопыренная (Betula divari-cata), береза тощая (Betula exilis). Для березы плосколистной использована схема промеров, предложенная В.М. Захаровым с соавторами (2000а), для остальных видов методика модифицирована нами (Шадрина и др., 2003).
Показатель ФА мелких млекопитающих определяли путем подсчета
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.