ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 7, с. 851-868
УДК 599.36.363:569(234.9)
НАСЕКОМОЯДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (INSECTIVORA) ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
© 2004 г. М. В. Зайцев, В. А. Осипова
Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034 Поступила в редакцию 18.02.2003 г.
Изучены остатки насекомоядных из 4 позднеплейстоценовых местонахождений Северного Кавказа (пещеры: Матузка, Мезмайская, Монашеская, Мыштулагты). Большинство находок относятся к Часовальскому фаунистическому комплексу. В целом фауна насекомоядных имеет смешанный характер. Наряду с Sorex minutissimus, S. cf. runtonensis, Neomys hintoni, обитавшими на Северном Кавказе в среднем плейстоцене, обнаружены современные виды землероек (Sorex cf. satunini, S. raddei, Crocidura leucodon, Neomys teres), ежей (Erinaceus concolor), остатки кротов рода Talpa. Вместе с тем полностью исчезли известные из среднеплейстоценовых отложений Северного Кавказа Sorex dor-onichevi, Drepanosorex rupestris, Neomys newtoni. Отличительная черта этого периода - доминирующее положение кавказской бурозубки (S. satunini), что характерно в настоящее время для лугов субальпийского пояса Кавказа. Присутствие среди находок лесных видов (S. raddei,, E. concolor) свидетельствует о распространении в этот период на Северном Кавказе лесных биотопов.
Современная фауна насекомоядных млекопитающих Кавказа характеризуется высоким по сравнению с соседними регионами уровнем разнообразия и эндемизма. Она включает 9 видов землероек из четырех родов: Crocidura Wagler 1832, Suncus Ehrenberg 1832, Sorex Linnaeus 1758 и Neomys Kaup 1829, из которых 5 видов - Crocidura caspica Thomas 1907, Sorex raddei Satunin 1895, S. satunini Ognev 1922, S. volnuchini Ognev 1922 и Neomys teres Miller 1908 встречаются только на Кавказе. Некоторые из них (S. raddei), по-видимому, автохтоны, другие (S. satunini, S. volnuchini) в своем происхождении наиболее близки к европейским видам S. araneus Linnaeus 1758 и S. minutus Linnaeus 1766 соответственно. Кавказская куто-ра, N. teres, ранее известная в отечественной литературе как кутора Шелковникова (N. shelkovnikovi Satunin 1913), по морфологическим характеристикам занимает промежуточное положение между N. fodiens Pennant 1771 и N. anomalus Cabrera 1907 (Зайцев, 1999).
Ископаемая фауна землероек Кавказа изучена крайне слабо, что связано с практически полным отсутствием остатков Soricidae в данном регионе. До последнего времени известны лишь единичные упоминания об остатках землероек на археологических стоянках. Упоминается также о находках двух видов рода Crocidura (C. leucodon Hermann 1780 и C. russula Hermann 1780) из Бинагадинского захоронения (Апшеронский п-ов, средний плейстоцен), однако отсутствует их детальное морфологическое описание (Верещагин, 1959). Первые относительно полные данные о плейстоценовой фауне Soricidae Северного Кавказа были получены сравнительно недавно. В ре-
зультате исследования материала из пещеры Треугольная (Карачево-Черкесия), основу которого составляли остатки среднеплейстоценового возраста, было обнаружено 11 видов землероек, относящихся к трем родам - Sorex, Drepanosorex и Neomys (Zaitsev, Baryshnikov, 2002). Выяснилось, что в среднем плейстоцене для этого региона были характерны те же виды, что и для европейской фауны данного периода: Neomys newtoni Hinton 1911, S. minutissimus Zimmermann 1780, S. cf. runtonensis Hinton 1991. Мелкие виды рода Sorex представлены двумя формами: S. aff. minutus и S. volnuchini. Кроме того, из этого местонахождения было описано три новых вида Soricinae: Drepanosorex rupestris, Sorex doronichevi, Neomys hintoni (Zaitsev, Baryshnikov, 2002).
Однако позднеплейстоценовые находки землероек в пещере Треугольная оказались крайне немногочисленными и позволили получить лишь предварительные сведения о фауне этого периода. Поэтому изучение остатков землероек из других позднеплейстоценовых местонахождений представляется актуальным и необходимым.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Ископаемый материал был получен при раскопках четырех пещер Северного Кавказа: Матузка, Мезмайская, Монашеская и Мыштулагты (рис. 1) в 1986-1991 гг. Палеонтологические сборы были переданы нам для обработки Г.Ф. Барышниковым. Основные сведения о возрасте, количестве и локализации материала представлены в табл. 1 и видовых очерках. Исследовано 678 фрагментов нижних и верхних челюстей, а также изо-
S51
6*
Рис. 1. Схема расположения плейстоценовых местонахождений (пещер), откуда был получен ископаемый материал: 1 - Матузка, 2 - Мезмайская, 3 - Монашеская, 4 - Мыштулагты.
лированных зубов. Их идентификацию проводили как по признакам, традиционно используемым в палеонтологических исследованиях землероек-бурозубок, так и с применением ряда новых критериев, диагностическая ценность которых была доказана в работах последних лет (Сергеев, Харитонова, 1987; Зайцев, 1992; Зайцев, Осипова, 2003; 2а^еу, 1998; 2а^еу, Ва^Ьткоу, 200). Материал по современным видам для сравнительного анализа получен из коллекций Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ.
Промеры нижней челюсти и черепа производили с помощью окуляр-микрометра микроскопа МБС-2 с точностью до 0.05 мм. Использовалась схема измерений нижней челюсти, предложенная нами ранее для оценки изменчивости современных и ископаемых видов рода Богвх (2а^еу, Вагу-вЬшкоу, 2002; Зайцев, Осипова, 2003). Из 58 промеров генеральной схемы в данной работе использовано 12, приведенных на рис. 2. Рассчитывались стандартные статистические показатели: среднее значение признака (Хтп), минимальное и максимальное значения (ХтЬ - Хтах), стандартное квадратичное отклонение (Ба) и ошибка среднего (5т).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Географическое положение и стратиграфия пещер
Пещера Матузка. Расположена на абсолютной высоте 720 м у северного края Лагонакского плато. Пещера находится в 27 км к югу - юго-востоку от г. Апшеронска (42.26° с.ш., 39.45° в.д.) и в 1.2 км к юго-западу от станицы Гуамка, на правом берегу р. Матузка, правого притока р. Пшехи (Барышников, Голованова, 1989; Несмеянов, 1999). Раскопки данного местонахождения прове-
дены Л.В. Головановой (С.-Петербургское отделение Института археологии РАН) в 1985-1988 гг., остатки насекомоядных были собраны Г.Ф. Барышниковым (Зоологический институт РАН, С.-Петербург) в 1986-1988 гг. (Nadachowski, Bary-shnikov, 1991).
В раскопе было выделено 8 литологических слоев (Несмеянов, 1999). По данным палинологического анализа в период накопления осадков слоев 4г-3а происходила смена растительных формаций от лесных к более открытым, остеп-ненным (Голованова и др., 1995). Абсолютных дат для этих слоев пока нет, но результаты исследования фауны грызунов (Nadachowski, Baryshnik-ov, 1991) позволяют датировать слои 6-7 финалом среднего плейстоцена, слои 3-5 - последним оледенением (около 50 тыс. лет), слои 1-2 концом плейстоцена - голоценом. Обнаруженные в отложениях ископаемые остатки насекомоядных были немногочисленны и представлены исключительно фрагментами нижнечелюстных костей. Наибольшее число находок отмечено для слоя 4, где зарегистрированы два вида: S. minutissimus и S. cf. satunini.
Пещера Мезмайская. Расположена на абсолютной высоте около 1310 м в восточной части плато Лагонак, в 40 км от ст. Даховская (44.13° с.ш., 40.13° в.д.) на р. Белая и в 7 км к юго-юго-востоку от пос. Мезмай на р. Курджипс (Несмеянов, 1999). Раскопки данного местонахождения велись Л.В. Головановой (С.-Петербургское отделение Института археологии РАН) в 1986-1991 гг. (Nadachowski, Baryshnikov, 1991). Остатки насекомоядных были собраны в 1988-89, 1991 г. Г.Ф. Барышниковым. Выделено 10 литологических слоев. Для некоторых из них имеются радиоуглеродные датировки: слой 2a - 35.760 ± 400 (Beta-5 3 896/C AMS-2999) и 36.280 ± 540 (Beta
Таблица 1. Видовой состав, возраст и численность остатков насекомоядных из исследованных пещер
Фаунистический комплекс
Восточная Европа
Кавказ
Матузка, 720 м над ур. м.
Слой
Вид
Мезмайская, 1310 м над ур. м.
Слой
Вид
Монашеская, 900 м над ур. м.
Слой
Вид
Мыштулагты, 1200 м над ур. м.
Слой
Вид
X >
О И
Я О £ о
¡я И X № нч
И
И
я о я
К
4 >
5
в
К и
00 и о
н <
о
70
>
Ахнггырский
S. cf. satunini (5)
Talpa sp. (1)
Сунгирский
S. minutissimus (1) S. volnuchini (62) S. cf. runtonensis (2) S. cf. satunini (227) S. raddei (3) Cr. leucodon (11) N. hintoni (16) N. teres (5) Talpa sp. (3)
3-4
S. volnuchini (3) S. cf. satunini (1) S. cf. runtonensis (1)
S. volnuchini (4) S. cf. satunini (4)
Часовальский
S. volnuchini (14) S. cf. satunini (65) S. raddei (1) Cr. leucodon (1) N. teres (4) Talpa sp. (3)
S. volnuchini (2) S. cf. satunini (5)
S. minutissimus (3) S. volnuchini (2) S. cf. satunini (2)
Шкурлатовский
S. volnuchini (7) S. cf. satunini (32) Cr. leucodon (1) N. hintoni (1) Talpa sp. (1)
5-5b
Cr. leucodon (1)
5a-5d
5e
Бинагадинский
Talpa sp. (3)
S. volnuchini (2) S. cf. satunini (1)
S. volnuchini (3) S. cf. satunini (2) S. raddei (3) Erinaceus sp. (2)
Хазарский
Квайсинский
S. cf. runtonensis (1)
Примечание. В круглых скобках, следующих за названием вида, указано число остатков данного вида, обнаруженных в соответствующем слое.
оо (Л
ЗАЙЦЕВ, ОСИПОВА 12
22
58
Р\
45
>
32
Рис. 2. Схема использованных промеров нижней челюсти: 6 - высота восходящей ветви нижней челюсти, 7 - высота сочленовного отростка, 8 - высота венечного отростка, 9 - длина сочленовного отростка, 12 - ширина вершины венечного отростка, 22 - ширина восходящей ветви нижней челюсти, 25 - высота нисходящей ветви нижней челюсти под М2,27 - высота суставного мыщелка, 28 - ширина суставного мыщелка, 32 - расстояние от заднего края коронки Мх до переднего края нижней сигмоидной вырезки, 45 - буккальная длина М^ 58 - дорсальная высота суставной поверхности сочленовного отростка.
53897/ЕТН-9817), слои 26 и 3 - 45.000 (ЛЕ-3841) и 40.600 ± 1600 (ЛЕ-3599) (ВатукЬмкоу е! а1., 1996). На основании палинологических данных, с учетом абсолютных датировок считается, что слои 2 и 2а имеют возраст около 30-35 тыс. лет, слои 263 - около 45 тыс. лет (Несмеянов, 1999)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.