УДК 575.83, 565.7: 551.736.3 + 551.761.1
НАСЕКОМЫЕ У РУБЕЖА ПЕРМИ И РАННЕГО ТРИАСА (УРЖУМСКИЙ - ОЛЕНЕКСКИЙ ВЕКА) И ПРОБЛЕМА ПЕРМОТРИАСОВОГО КРИЗИСА БИОРАЗНООБРАЗИЯ
© 2013 г. А.П. Расницын1'2, Д.С. Аристов1, Д.А. Расницын3
1 Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН 117997 Москва, Профсоюзная ул., 123 e-mail: rasna36@yahoo.com, danil_aristov@mail.ru 2Natural History Museum London SW7 5BD, England 3ICAP Services North America LLC Jersey City, NJ 073, USA e-mail: Dmitri.Rasnitsyn@us.icap.com Поступила в редакцию 19.06.2012 г.
Рассмотрено распределение 115 семейств насекомых в 15 локальных комплексах Европейской России, Азии, Австралии и Ю. Африки. Комплексы происходят из средне- и верхнепермских отложений от уржумского яруса до переходного пермотриасового интервала. Проведено статистическое упорядочение комплексов по двум критериям. Ординация по облику фауны (по отношению числа древних и молодых семейств) согласуется со стратиграфическими данными. Метод минимизации пробелов (ghost ranges) в распространении семейств полезен в интерпретации результатов. Уржумское время характеризуется балансом появления и вымирания семейств (их первых и последних находок). В северодвинское и особенно вятское время число первых находок падает, в результате преобладает вымирание. На переходном пермотриасовом интервале ускоряется появление новых семейств. Облик фауны вначале вполне палеозойский, к концу вятского времени становится четко постпалеозойским. Разнообразие максимально в северодвинское время, в вятское и на переходном интервале оно падает вдвое. Если же учесть проходящие семейства (не найденные на каком-то интервале, но известные до и после него), число вымирающих семейств уменьшается до трети. А при нормировании по объему материала - до четверти. Массового вымирания в конце перми не было, тем более на самом пермотриасовом рубеже или в нижнем триасе. Структура пермотриасового кризиса во многом подобна таковой мелового кризиса. После позднепалеозойского стазиса с триаса начался рост биоразнообразия, продолжающийся поныне. Очевидно в результате кризиса структура биоты стала гораздо более емкой.
Граница перми и триаса (т.е. палеозоя и мезозоя) издавна связывается с крупнейшим негативным событием в истории жизни на Земле, с массовым вымиранием самых различных таксонов в море и на суше, после которого весь ранний триас ощущалось сильное обеднение биоты. Бентон даже озаглавил книгу об этом времени "Когда жизнь на Земле почти умерла" (Benton, 2005).
Общее мнение о пермотриасовом переходе хорошо отражено в соответствующей главе Вики-педии (2012), где сказано (ссылки не сохранены): "Массовое пермское вымирание (неформально именуемое как англ. The Great Dying - великое вымирание, или как англ. The Greatest Mass Extinction of All Time - величайшее массовое вы-
мирание всех времён) - одно из пяти массовых вымираний, сформировало рубеж, разделяющий такие геологические периоды, как пермский и триасовый, и отделяет палеозой от мезозоя примерно 248 млн лет назад. Является одной из крупнейших катастроф биосферы в истории Земли, привело к вымиранию 96% всех морских видов и 70% наземных видов позвоночных. Катастрофа стала единственным известным массовым вымиранием насекомых, в результате которого вымерло около 57% родов и 83% видов всего класса насекомых. Ввиду утраты такого количества и разнообразия биологических видов восстановление биосферы заняло намного более длительный период времени по сравнению с другими катастрофами,
приводящими к вымираниям. ... В настоящее время у специалистов отсутствует общепринятое мнение о причинах вымирания. Рассматривается ряд возможных причин: катастрофические события (усиление вулканической деятельности в Сибири - наиболее вероятное предположение; падение одного или многих метеоритов, либо столкновение Земли с астероидом диаметром в несколько десятков километров); постепенные изменения окружающей среды (повышение сухости климата, изменение океанических течений и/или уровня моря под влиянием изменений климата). ... Наиболее распространена гипотеза, согласно которой причиной катастрофы явилось излияние траппов (вначале относительно небольших Эмей-шаньских траппов около 260 млн. лет назад, затем колоссальных Сибирских траппов 251 млн. лет назад). С этим могли быть связаны вулканическая зима, парниковый эффект из-за выброса вулканических газов и другие климатические изменения, повлиявшие на биосферу".
Специальный анализ реакции насекомых на менее катастрофичное, но не менее знаменитое событие на рубеже мела и палеогена, или мезозоя и кайнозоя ("когда вымерли динозавры") показал, что по сравнению с доминирующими взглядами все было сложнее и существенно "не так" (Рас-ницын, 1988, 1989; Дмитриев, Жерихин, 1988; Dmitriev, Ропошагепко, 2002). Полученные там результаты оправдывают попытку аналогичного анализа таксономической динамики насекомых во временных окрестностях пермотриасового рубежа, причем более детального и на более высоком техническом уровне. Соответствующее исследование было выполнено коллективом палеоэнто-мологов Палеонтологического ин-та РАН в Москве с участием сотрудников некоторых других учреждений в России и за рубежом. Материалы этого исследования будут опубликованы позже, здесь же мы представляем некоторые наиболее важные его результаты по заявленной теме.
МАТЕРИАЛ
В основу исследования положены обширные и уникальные по полноте стратиграфического охвата сборы последних лет насекомых из отложений верхней перми (в современном, узком смысле: татарских, т.е. северодвинских и вятских) и переходных пермотриасовых севера и востока европейской части России. Для полноты картины в работу включены также материалы по предшествующему уржумскому интервалу (верхняя часть средней перми или биармийского отдела перми)
европейской части России, сборы из переходных пермотриасовых (межтрапповых) отложений Сибири (Тунгусский и Кузнецкий бассейны), более богатые, чем в Европейской России, а также, в основном по литературным данным, данные по насекомым поздней перми Казахстана, Монголии Африки и Австралии. Поскольку насекомые достоверно раннетриасового возраста действительно крайне редки и не могут быть использованы в расчетах, послепермским репером служили данные по среднетриасовым и более поздним находкам насекомых, литературные либо подтвержденные лабораторными коллекциями. Аналогичным репером для предшествующего интервала послужили литературные данные по семействам насекомых, найденным до уржумского яруса средней перми, и не опубликованные определения соответствующих материалов в основном в коллекциях ПИН РАН. Определения насекомых, если не взяты из литературы, выполнены сотрудниками Лаборатории артропод ПИН РАН Д.С. Аристовым ^гуПоЬМйёа, ЕоЫа^Ма), А.С. Башкуевым (скор-пионницы), Д.В. Василенко (стрекозы и повреждения на растениях), А.Г. Пономаренко (жуки и сетчатокрылые), А.П. Расницыным (НурорегШа, Са1опеипёа, Jurinida, Ра1аеошаП^ёа), Н.Д. Си-ниченковой (палеодиктиоперы, мисхоптериды, диафаноптериды, поденки и веснянки), И.Д. Су-качевой (ручейники), Д.Е. Щербаковым (равнокрылые), Зоологического ин-та РАН в Санкт-Петербурге А.В. Гороховым (прямокрылообразные), Геологического ин-та Словацкой АН в Братиславе Петром Вршанским (тараканы).
Всего к настоящему времени в отложениях конца перми (уржумский - вятский века) и нижнего триаса выявлено 25 отрядов и 115 семейств насекомых. Конкретная информация по определениям слишком объемна для включения в эту статью: она будет детально представлена в будущей публикации. Находки семейств и их общее распространение показаны в табл. 1.
МЕТОДИКА
Анализ распространения и таксономической динамики проводится здесь на материале семейств насекомых и их распределения по конкретным местонахождениям или в некоторых случаях группы предположительно одновозраст-ных местонахождений ограниченного географического распространения. Таксономический уровень семейства общепринят как оптимальный для этих целей и едва ли требует дополнительного обоснования. Анализ конкретных местонахожде-
Таблица 1. Распространение семейств насекомых на исследованном интервале. Последовательность комплексов выстроена в соответствии с показателем облика фауны Рг/рРг (как в табл. 3). Подробнее см. текст.
Семейства
г |
£ о
уржумский северодвинский вятский Р/Т
Комплексы
Ярусы
5 +
I
§ §
И
%■
И
I
и
£ £
и
I
о о Св Е
1 1 8 & ю 9 1
1 « I * ю л Ш
Оавукрйёае
ЛИвИюсШсЬе
Кеппеёу1с1ае
Р8<хж1ш1ае
Ьор1йопе1тс1ае
8суйпор1епёае
ОувтогрЬорйШае
РгсЛорвуШсШске
РегтсшаШае
РегтосиресШае
ЗсЫгосоЫске
АвюсоЫёае
.1иптёае
Glosselytridae
РегтосЬопвиёае
8рПоЫа1;йтёае
Phyloblattidae
Subioblattidae
СЬаи1юс11йёае
(Зешигиёае
Ideliidae
Megakhosaridae
BlattogryШdae
Регте1сатс1ае
Xenopteridae
Prosboladae
АгсЬевсуй^ае
Релшйюшс1ае
Paleomanteidae
РегеЬогМае
Rhombocoleidae
Microptysmatidae
Mylacгididae
Liomopteridae
Ра1еопетоийс1ае
Protomeгopidae
Permofulgoridae
X- —х- —X
X- —X— —X
X-
X-
X-
X-
X-
х-
х-х-
-х-
-х-
-х--х-
-X-
-X-X-
-X-X-X-
-X-
-X-
-X-
-X-X
-X-X-
-X-X-X-X-
-X-
-X
-X-
-X-X-X-
-X-
-X
X- -X— —х- -х- -х- -х- -X- -X
X- -X— -X
-X-X-X-X-X-X-X-
-X-
-X-X-X-X-
-X-
-X--X-
-X -X
-X -X
Семейства
г |
£ о
уржумский северодвинский вятский Р/Т
Комплекс ы
Ярусы
81
I
Н %■
И
Й и
И
ЬсЬпопеипёае х— -X— -х-
КоЬцуоИпМае X- -х-
SylvapЫebidae X-
Окахшеипс1ае X- —X—
Permolestidae X- —X- -X-
8су1оЬутеп1ёае X-
БкаИсМае X- —X-
Pшvostitidae X- —X- -х-
Ingшidae X- -X— —X— -X- -X— -X
Permothermopsidae X- -X- -X
Ра1аеорегИс1ае X- —X- -X- -X— -X
Caloneu
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.