УДК 599.722:591.478
НАСЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ © 2010 г. А. В. Чернов, Н. А. Кузнецова, М. Б. Потапов
Московский педагогический государственный университет, Москва 129168, Россия
e-mail: ardolien@mail.ru Поступила в редакцию 23.12.2008 г.
Проанализированы фауны и население коллембол восточноевропейских широколиственных лесов. Охарактеризованы общий список видов, ядро доминантов, локальное разнообразие, численность, соотношение жизненных форм, вертикальное распределение. Затрагиваются вопросы динамики населения и проблемы репрезентативности экологических выборок. Плотность населения коллембол в широколиственных лесах относительно низкая, в одном биотопе насчитывается в среднем 25— 30 видов. Несмотря на некоторую специфику, население коллембол широколиственных и хвойных лесов по доминирующим видам можно отнести к единому типу сообщества.
Изучение коллембол, или ногохвосток, одной из самых многочисленных групп мелких почвенных членистоногих, продолжается более ста лет, однако до сих пор слабо исследована типология населения этой группы в зональных растительных сообществах. В результате многолетних целенаправленных усилий на сегодняшний день лучше других изучены наиболее труднодоступные сообщества — полярные пустыни и тундры, обширный материал по которым недавно был обобщен Бабенко (2005). Планомерные исследования хвойных ассоциаций лесного пояса позволили дать характеристику населения ногохвосток восточноевропейской тайги (Кузнецова, 1988). Однако для общей характеристики коллембол широколиственных лесов имевшихся в литературе сведений оказалось недостаточно. Эти леса не были охвачены систематическими исследованиями, а большинство учетов проведено более 30 лет назад. Лучше других районов изучены Среднее Поволжье (Алейникова, Мартынова, 1966), Белгородская и Воронежская обл. (Мартынова, 1967; Надточий, 1995), есть данные по Московской обл. (Чернова и др., 1973) и ряд фрагментарных сведений (рис. 1). Активно изучались леса западных районов Украины (Капрусь, 2000, 2003, 2004 и др.), однако они относятся к фаунистически более богатым районам и не могут служить эталоном типичных восточноевропейских лесов. Анализ большинства литературных данных указывает на невысокое обилие и низкую специфичность населения ногохвосток в широколиственных лесах. Возможно, дополнительные исследования, унификация учета и изменения в систематике последних десятилетий могли бы изменить данный вывод.
Цель работы — дать характеристику фауны и населения коллембол восточноевропейских широколиственных лесов, сравнить с тайгой и широколиственными лесами других регионов. При этом в задачи входило не полное описание конкретных фаун отдельных районов, а изучение однотипными методами группировок ногохвосток в сходных типах лесов в различных частях Русской равнины.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Время и районы исследования. Сборы материала проводили в июне—августе 1988—1991 и 2004— 2006 гг. в 10 районах Восточной Европы1 (табл. 1, рис. 1). Данных по фауне и населению коллембол широколиственных лесов в этих локалитетах до сих пор не было, исключение составляет Телерма-новский лес, в котором коллемболы исследовались до нас (Надточий, 1995).
Выбор пробных площадок. Выбирали наименее нарушенный и многопородный участок зрелого широколиственного леса, соответствующий кли-максному состоянию для зоны смешанных и широколиственных лесов (Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность, 2004). Как правило, на таком участке присутствовали липа сердцелистная, вяз шершавый, клен плата-нолистный, дуб черешчатый, ясень обыкновенный, примесь хвойных пород была минимальной.
Выгонка и статистическая обработка. Выгонку ногохвосток из почвы и подстилки осуществ-
1 Восточная Европа принимается нами в узком понимании, т.е. включающей только часть Российской Федерации, Украину, Молдавию, Белоруссию и балтийские республики.
Рис. 1. Изученность населения коллембол широколиственных лесов Восточной Европы: I — южная тайга, II — смешанные леса, III — широколиственные леса, IV — лесостепь (границы проведены в соответствии с "Атлас СССР" (1984), с упрощением). Места изучения населения коллембол: 1—11 — сборы авторов статьи (см. табл. 1), 12—19 — данные литературных источников (12 — Капрусь; 13 — Bondarenko-Borisova, Sandul; 14 — Мартынова; 15 — Надточий; 16 — Чернова и др.; 17 — Солнцева и др.; 18 — Алейникова, Мартынова; 19 — Буйнова и др.).
ляли в эклекторах Тулльгрена от 3 до 7 суток до достижения почвой воздушно-сухого состояния. Размах изменчивости разных характеристик оценивали по ошибке средней арифметической. Классы доминирования выделяли по шкале Эн-гельмана (Е^е1шапп, 1978): 0—1.3% — редкий вид, 1.31—3.9% — малочисленный вид, 3.9—12.4% — субдоминант, 12.4—39.4% — доминант.
Обоснование подходов к исследованию. В нашей работе мы изучили несколько районов. В таком случае в каждом конкретном районе возможно лишь одно- или двукратное взятие проб в ограниченном числе биотопов, при котором учитываются в основном фоновые виды. Точные оценки такого подхода существуют, например, для хвойных лесов, где однократная учетная серия из 15— 20 проб выявляет до половины итогового видового состава коллембол и позволяет выявить доми-нантов, а при ежемесячных учетах за два года наблюдений обнаруживается 95% видов (Кузнецова, 2005).
Для ответа на вопрос, какую долю видов учитывает однократная выборка в широколиственных лесах и, соответственно, насколько по таким выборкам правомочны сравнения фауны и населения ногохвосток, нами были выполнены многократные учеты и изучены динамика видового состава и численности коллембол в одном биотопе в течение двух лет (национальный парк "Лосиный остров", Москва, 2005—2006 гг.)
Повторность. Для большей репрезентативности пробы отбирали, по меньшей мере, с двух участков, представляющих одинаковый тип фитоценоза, которые незначительно различались почвой, соотношением элементов растительности в травяном ярусе или просто находились на некотором расстоянии друг от друга. Так, две пробные площади в республике Марий Эл различались между собой соотношением бореальных и неморальных элементов растительности (Чернов, Потапов, 2006).
Пробы отбирали почвенным буром площадью 36 см2 или металлической рамкой 25 см2 в 2—3 слоя
Таблица 1. Расположение и характеристика обследованных лесов
Биотоп Почвы Сроки
учетов
1а — дубрава волосистоосо- Дерново-подзоли- 07.2006
ковая; стые, супесчаные
1б — дубрава осоково-сны-
тевая
Дубрава зеленчуково-сны- Бурые лесные, 07.1984
тевая супесчаные
3а — дубрава волосистоосо- Серые лесные: 07.2005
ковая; а — песчаные,
3б — дубрава волосистоосо- б — суглинистые
ковая с елью
4а — дубрава снытево-про- а — темно-серые, 06.2005
лесниковая; б — серые лесные,
4б — липняк снытево-про- суглинистые
лесниковый
Дубрава волосистоосоковая Дерново-подзоли- 06.1991
стые, суглинистые
Липняк снытево-пролесни- Дерново-подзоли- 05, 07, 10.2005;
ковый стые, суглинистые 05, 07, 10.2006
7а — липняк снытево-про- Серые лесные, 06.2006
лесниковый; суглинистые
7б — осинник пролеснико-
во-снытевый с порослевым
кленом, ясенем, дубом во 2
ярусе
8а — дубрава осоково-сны- Темно-серые лес- 07.2005
тевая; ные, суглинистые
8б — дубрава с ясенем сны-
тевая
Дубрава пойменная Иловато-глинистая 08.1983
аллювиальная
10а — липняк майниково- Дерново-подзоли- 07.2005
пролесниковый; стые, супесчаные
10б — липняк пролеснико-
во-снытевый
Дубрава злаково-раз- Серые лесные, 07.1988
нотравная суглинистые
Район, количество осадков в год, среднегодовая температура
1. Национальный парк "Беловежская пуща", Беларусь, Брестская обл. (52°34' с.ш. 23°48' в.д.), 653 мм, 6.8°С
2. Литва, окр. Вильнюса (54°40' с.ш. 25°16' в.д.), 664 мм, 6.1°С
3. Государственный природный биосферный заповедник "Брянский лес", Брянская обл. (а. 52°29' с.ш. 33°59' в.д.; б. 52°28' с.ш. 33°58' в.д.), 570 мм, 5.4°С
4. Государственный природный заповедник "Калужские засеки", Калужская обл. (53°37' с.ш. 35°52' в.д.), 596 мм, 4.4°С
5. Заказник "Малинки" Московская обл. (55°28' с.ш. 37°13' в.д.), 600 мм, 4.5°С
6. Национальный парк "Лосиный остров" Москва (55°50' с.ш. 37°48' в.д.), 595 мм, 3.8°С
7. Владимирское Ополье, Владимирская обл. (а. 56°28' с.ш. 39°25' в.д.; б. 56°20' с.ш. 40°10' в.д.), 500 мм, 4.5°С
8. Телермановское опытное лесничество, Воронежская обл. (а. 51°20' с.ш. 41°58' в.д.; б. 51°20' с.ш. 41°57' в.д.), 530 мм, 6.3°С
9. Мордовский госзаповедник, республика Мордовия (54°47' с.ш. 43°19' в.д.), 530 мм, 3.4°С
10. Национальный парк "Марий Чодра", республика Марий — Эл (а. 56°13' с.ш. 48°32' в.д.; б. 56°13' с.ш. 48°30' в.д.), 498 мм, 2.5°С
11. Окрестности Тольятти, Самарская обл. (53°30' с.ш. 49°16' в.д.), 400 мм, 5.1°С
по 5 см, до глубины 10—15 см. Отбор образцов производили по трансекте между двумя деревьями: две пробы вблизи комлей, две — в середине проекции крон и одну в "окне". Повторность одного учета 15—20 проб. В некоторых случаях были проведены повторные учеты.
Зоогеографический анализ. В основе данных по ареалогии отдельных видов коллембол использовали сетевую базу данных Checklist of Collembola: databases. World-wide biogeographic distribution (2008) и более частные фаунистические работы (Алейникова, Мартынова, 1966; Буйнова и др., 1963; Капрусь, 2000, 2003, 2004; Козловський
и др., 2000; Мартынова, 1967; Надточий, 1995; Солнцева и др., 1982; Чернова и др., 1973; Воп-darenko-Borisova, 8а^и1, 2002). За основу выделения ареалов принята система Городкова (1984).
Сравнение структуры населения всех изученных широколиственных лесов и хвойных лесов осуществляли методом пространственной орди-нации (многомерное шкалирование). Исходная матрица включала относительное обилие 20 наиболее многочисленных видов. Для хвойных лесов использовали первичные материалы Н.А. Кузнецовой по субклимаксным вариантам (мезофит-ные ельники: кисличные и зеленомошно-чер-
Таблица 2. Относительное обилие (%) массовых видов (доминанты и субдоминанты) и общие показатели сообщества ногохвосток в лип
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.