ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 6, с. 56-61
_ оригинальные _
статьи
УДК 599.32:591.55
население мелких млекопитающих на вырубках темнохвойных лесов енисейского кряжа
© 2014 г. а. с. Шишикин, Е. В. Екимов, Д. н. Орешков, Е. С. Углова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок
E-mail: shishikin@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 13.06.2012 г.
Изучены процессы формирования сообществ мелких млекопитающих на разновозрастных вырубках пихтово-кедровых лесов Енисейского кряжа по двум сукцессионным сериям: лиственной и темнохвойной. Получены новые данные об изменении структуры населения сообществ мелких млекопитающих в ходе послерубочных сукцессий. Вырубка леса приводит к замещению лесных видов на виды, предпочитающие открытые пространства, с преобладанием зеленоядных и насекомоядных трофических групп. Восстановление лесных сообществ начинается на стадии начала смыкания молодняков (7-10 лет) и завершается к 18-20 годам после достижения стадии жердняков. Сообщества мелких млекопитающих пихтовых жердняков существенно отличаются от населения лиственных серий, а также фоновых темнохвойных местообитаний.
Темнохвойные леса, Енисейский кряж, вырубки, сукцессии, сообщества, мелкие млекопитающие.
Сукцессионная динамика лесных экосистем представляет собой одно из значимых направлений в современных исследованиях лесообра-зовательного процесса. Трансформация лесов в результате рубок главного пользования вносит свои изменения в ход естественных сукцессий. Влияние лесозаготовительных работ на сообщества мелких млекопитающих Средней Сибири исследовалось преимущественно в горно-таежных лесах Саян и Кузнецкого Алатау [2, 5, 19, 22, 23]. Системные изучения сукцессионной динамики сообществ млекопитающих в темнохвой-ных лесах Приенисейской Сибири практически не проводились, за исключением серии работ, выполненных в сосняках Южного Приангарья [6, 7]. Последствия и процессы формирования сообществ мелких млекопитающих специфичны для различных насаждений, а также зависят от технологии рубок [1, 8-10, 13, 20]. Это обстоятельство предопределяет необходимость изучения воздействия лесоэксплуатации на сообщества млекопитающих в каждом регионе, отличающемся природными условиями и формой лесопользования. Одновременно комплекс мышевидных при высокой плотности населения имеет решающее значение для возобновления хвойных пород [3, 18].
Цель настоящей работы заключалась в изучении динамики населения мелких млекопитающих на вырубках различного возраста южнотаежных темнохвойных лесов Енисейского кряжа.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Исследования проводились в верхней части бассейна р. Сухой Пит (южнотаежная часть Енисейского кряжа). Согласно схеме лесораститель-ного районирования - эта территория относится к Приенисейской провинции, округу темнохвой-ных и темнохвойно-лиственничных лесов. Преобладают разновозрастные зеленомошные пихтовые, в меньшей степени - кедровые, спелые и перестойные древостои. Территория находится в зоне интенсивной и длительной лесоэксплуатации. Возобновление древостоя на вырубках происходит преимущественно со сменой пород на лиственные (березу), под пологом которых после 20 лет начинает появляться подрост темнохвой-ных пород.
Полевые работы проводились в конце августа с 2007 по 2010 г. на 7 пробных площадях. Выделено четыре послерубочных стадии: свежая вырубка; травяная; молодняк и жердняк. Последняя стадия имела выборки по лиственному и темнохвойному
варианту возобновления. В течение 4 сезонов отлов проводился на постоянных учетных площадках (Пр.Пл.) с маркировкой мест постановки ловушек, что позволяло наблюдать биотопические, сезонные и сукцессионные изменения населения мелких млекопитающих. Подобрано два фоновых участка, характерных для района исследований: не вырубаемый приречный смешанный темно-хвойный древостой (5Е3П2К) и плакорный пихтарник чернично-зеленомошный (10П).
Учетные работы проводились стандартным методом с экспонированием 50 ловушек Геро на каждой пробной площади с учетом общепринятых рекомендаций [11, 15]. Отработано 4310 ло-вушко-суток, отловлен 921 зверек, относящихся к 12 видам.
Материалы анализировали с помощью процедуры пошагового дискриминантного анализа с последовательным включением переменных, в качестве которых использовали доли видов в сообществе.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Темнохвойные лесные формации представляют коренные местообитания насекомоядных и грызунов в исследованном районе. Население мелких млекопитающих этих местообитаний имеет общий облик от горных лесов Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саяна до южнотаежных равнинных лесов левобережья Енисея в бассейне р. Кеть [2, 5, 19, 24].
В районе исследований микротериофауна представлена 12-15 видами. Во всех типах леса доминируют два вида - красная (Clethrionomys rutilus) и красно-серая (С1. rufocanus) полевки. В долинных кедрово-пихтово-еловых травяни-сто-зеленомошных лесах их общая доля составляет от 73 до 100%, в водораздельных чернич-но-зеленомошных пихтарниках - от 66 до 86%. В отдельные годы относительно многочисленна (13-19%) обыкновенная бурозубка (^огех ага-neus). Все остальные виды мелких млекопитающих на фоновых участках занимают подчиненное положение.
Дискриминантный анализ показал, что по результатам отловов 4 лет териокомплексы разновозрастных вырубок и фоновых лесов по составу и соотношению видов объединяются в две специфичные категории. Первая дискриминантная функция (х2 = 60.048; Р < 0.000) позволяет выделить население вырубок с возрастом 0-7 лет, в котором преобладали полевка-экономка, обыкновенная бурозубка и красно-серая полевка (рис. 1).
-6-5-4-3 -2 -1 0 1 2 3 4 Корень 1-ой дискрим. функции
•-1 □-2 о-3 -4
Рис. 1. Положение выборок мелких млекопитающих в пространстве дискриминантных функций. 1 - фоновые участки; 2 - травяные вырубки; 3 - жердняки; 4 - молодняки
По второй дискриминантной оси выделяется группировка животных отловленных в жердняках (х2 = 21.894; Р < 0.081). Выборки животных, отловленных в лиственных молодняках, заняли промежуточное положение между населением фоновых участков и травяных вырубок. Дискриминация по второй оси основана на вкладе в население семеноядных видов: восточноазиатской мыши (Apodemus ретти1ае), лесной мышовки (Sicista ЬеШИпа) и бурундука (Tamias sibiricus). Представленная схема указывает на наибольшую степень специфичности населения вырубок с доминированием травяной растительности, находящихся на ранних стадиях лесовосстановления, и согласуется с общетеоретическими представлениями о динамике сообществ мелких млекопитающих послерубочных сукцессий, полученными в других регионах [1, 12, 14, 17].
Изменения условий обитания на вырубках сопровождаются резкой сменой доминантов, хотя в целом видовой состав остается прежним. После рубки практически полностью исчезают лесные стенобионтные виды: красная и красно-серая полевки, средняя бурозубка ^огех саесиНет), бурундук, лесной лемминг (Myopus schisticolor). Сохранение этих видов возможно при оставлении на лесосеках недорубов. Освещенность приводит к деградации зеленомошного покрова и начинается экспансия травяной растительности, что в свою очередь обуславливает увеличение привлекательности местообитаний для зеленоядной полевки-экономки. Большое количество порубочных остатков и брошенной нетоварной древесины, на фоне развития травяной растительности
58
ШИШИКИН и др.
10090 8070* 60-
РЗ
§ 50-
Й 40' 3020100
100 90 80 70-
а5 60-
РЭ
§ 50-й 4030-
I.
№ 2 № 3
ММ
□
№4 №5 В
№7
№8
-1 1-1 1г
№ 2 № 3 № 4
№ 5 № 6
■ 5. агапеий
№7 №8
□ М. оесопотиз
ВВ®
№ 2 № 3
10090 807060 5040302010-О-
100 90 8070-бОбО-40302010-о-
№ 1 № 2 № 3 № 4 □ СТ. гиШия □ С1. ги/осапт
№4 №5 Г
№ 7 № 8
:1и
ё.
№ 5 № 6 № 8
Рис. 2. Встречаемость мелких млекопитающих на вырубках разного возраста и фоновых участках. А - 12007 г.; Б - 2008 г.; В - 2009 г.; Г - 2010 г. Пробные площади: № 1 - свежая вырубка; № 2,3 - травяные вырубки; № 4 - лиственный молодняк; № 5 - лиственный жердняк; № 6 - пихтовый жердняк; № 7 - приречный смешанный темнохвой-ный древостой (5Е3П2К); № 8 - плакорный пихтарник чернично-зеленомошный (10П).
способствует массовому размножению ксилофа-гов [21] и других беспозвоночных, составляющих основу кормового рациона мелких насекомоядных млекопитающих. Эти обстоятельства в совокупности предопределяют вселение и массовое размножение не специфичных для коренных типов леса видов животных, в первые годы после рубки, что отразилось на их наибольшем вкладе в первую дискриминантную ось.
Изменения структуры населения мелких млекопитающих имеют непрерывный и постепенный характер, сопутствующий сукцессионному процессу развития древесной и травяной растительности. Это хорошо заметно на вырубках, где наблюдения велись с первого года после рубки. Пробная площадь № 2 за четыре года перешла от лесосеки, травяной стадии до не сомкнувшегося лиственного молодняка, поэтому отлов 2010 г. показал отчетливое смещение структуры населения в сторону группы «лиственных молодняков» (рис. 2). Отчетливо дифференцируется население травяных вырубок от жердняков, которые наиболее близки с выборками животных из фоновых
местообитаний. Это указывает на частичную завершенность формирования сообщества мелких млекопитающих в жердняках с сомкнувшимся пологом и сильно угнетенной травяной растительностью. Основной критерий восстановления лесного комплекса заключается в снижении вклада эврибионтных и интразональных видов и увеличении доли обитателей леса. Однако по второй дискриминантной оси териокомплексы жердняков в большинстве случаев достоверно отличаются от фонового населения. Основной вклад в различия по этой оси вносят специализированные семено-ядные виды животных: восточноазиатская мышь, бурундук и лесная мышовка, которые традиционно образуют группу, характерную для травяных типов леса. В пихтовом жердняке доля этих видов оставалась наиболее высокая в течение всех лет наблюдений (см. рис. 1).
Более детальное представление о смене доминирующих видов в течение 4 лет наблюдений получено при сравнении их долевого участия в на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.