УДК 595.44, 511.553
НАСЕЛЕНИЕ ПАУКОВ (ARANEI) В ЭКОТОНЕ БОЛОТО-ЛЕС ПОДЗОНЫ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
© 2012 г. И. О. Камаев
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва 117997, Россия e-mail: ilyakamayev@yandex.ru Поступила в редакцию 10.03.2011 г.
В 2005—2007 гг. изучали почвообитающих и напочвенных пауков в двух типах экотонов болото—лес (олиготрофный и мезотрофный) подзоны северной тайги Восточной Фенноскандии. Число видов пауков в лесных биогеоценозах выше по сравнению с болотными. Населению пауков болот и заболоченных лесов свойственно преобладание по обилию и видовому богатству представителей семейства Lycosidae по сравнению с населением лесов, где доминируют виды семейства Linyphiidae. Поч-вообитающие Aranei олиготрофных болот беднее видами и малочисленнее по сравнению с мезо-трофными болотами. Во всех исследованных экотонах болото—лес краевой эффект (увеличение разнообразия и обилия) для населения пауков не наблюдался, что отражает высокую степень взаимопроникновения аранеокомплексов соседних биогеоценозов. Стенотопные виды пауков в данных экотонах также не обнаружены. Ведущими экологическими факторами, определяющими характер населения пауков исследованных биогеоценозов, являются температурный режим и влажность почв.
Ключевые слова: пауки, экотон, болотные биогеоценозы, Фенноскандия, северная тайга.
Болотные биогеоценозы занимают 30—40% от общей площади бореальной зоны европейской части России и включают как открытые и облесенные участки болот, так и заболоченные леса (Боч, Мазинг, 1979; Елина и др., 1984). Особые экологические условия болот способствуют снижению биологической активности торфяных почв, обусловливая преобладание хищных групп среди почвенной мезофауны, прежде всего, пауков (Козловская, 1976; Рыбалов, Камаев, 2008). Паукам различных типов болот бореальной зоны, прежде всего Фенноскандии, посвящено сравнительно большое число работ (Кго§ега8, 1960; Ра1тягеп, 1972; Коропеп 1978; ЬеШпеп е! а1., 1979, Узенбаев, 1985, 1985а; Целлариус, Шорохов, 1985 и др.). Однако в большинстве из них недостаточно внимания уделено населению пауков в экото-нах между болотными и лесными биогеоценозами тайги.
С позиций синэкологии экотон представляет собой пространственно—ограниченный переход на градиенте одного или нескольких факторов среды между физиономически различающимися экосистемами (Пианка, 1980; Одум, 1986). Они являются центрами видового разнообразия, индикаторами климатических изменений, пространственными регуляторами миграции видов, потоков вещества и энергии и служат модельными территориями, где проявляется реакция видов
на изменение экологических условий (Malanson, 1997). Пауки являются удобной модельной группой в синэкологических исследованиях. Известно, что краевой эффект для населения пауков разных типов экотонов не является общим правилом, поскольку здесь не наблюдается резкого увеличения показателей видового разнообразия и обилия Aranei по сравнению с соседними биогеоценозами (Luczak, 1990; Relys, Dapkus, 2002; Szymkowiak, Gorski, 2004; Kajak, 2007). Кроме того, недостаточно данных и о наличии стенотоп-ных видов среди пауков, населяющих только территорию экотона. Поскольку население пауков в экотонах разных типов и разных природных зон проявляет себя по-разному, а в бореальной зоне экотон болото—лес является одним из наиболее типичных, то целью настоящего исследования стали оценка видового разнообразия и характеристика структуры населения почвообитающих и напочвенных пауков в экотоне болото—лес подзоны северной тайги Восточной Фенноскандии, на примере Костомукшского заповедника. Ко всему вышесказанному следует также добавить, что фауна и население пауков российского сектора Восточной Фенноскандии, большая часть которого расположена в подзоне северной тайги, все еще недостаточно полно исследованы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Население пауков болотных биогеоценозов изучали в июле 2005—2007 гг. на территории государственного природного заповедника "Косто-мукшский" (Карелия), расположенного в подзоне северной тайги. В исследуемом районе (64°28' с.ш. 30°35' в.д.) наиболее широко распространены два типа болотных биогеоценозов: олиготрофные и мезотрофные, различающиеся положением в ландшафте, богатству почв и флористическому составу (Боч, Мазинг, 1979; Федорец и др., 2009). Соответственно типам болот были выбраны эко-тоны, находящиеся на границе болот с лесными дренированными биогеоценозами. Каждый ряд биогеоценозов расположен вдоль градиента снижения уровня грунтовых вод (табл. 1).
Олиготрофное болото—лес. В подзоне северной тайги широко распространены олиготрофные болота, которым свойственны застойное увлажнение, атмосферное водно—минеральное питание и низкое содержание элементов питания (Пьяв-ченко, 1963). Исследованные болотные биогеоценозы расположены в бессточных котловинах и окружены преимущественно сосновыми лесами, что объясняет формирование древесного яруса из сосны Pinus sylvestris. Облесенные окраины болот сочетают элементы олиготрофного болота и сосняка, представляя собой экотон. Исследуемые биогеоценозы образуют ряд, соответствующий наступлению лесной растительности на болото (Боч, Мазинг, 1979).
Мезотрофное болото—лес. Для мезотрофных болот свойственно слабопроточное водно-минеральное питание (Пьявченко, 1963), поскольку они расположены в проточных ложбинах. В ряду от сосняка с елью вахтово-сфагнового до ельника кустарничково-зеленомошного наблюдаются снижение уровня грунтовых вод и уменьшение мощности органогенных горизонтов. Для всех биогеоценозов характерен развитый древесный ярус из ели Picea abies. В экотоне мезотрофное болото-лес на фоне покрова из сфагновых мхов выражены кочки с зелеными мхами и кустарничками рода Vaccinium, которые встречаются и возле комля деревьев.
В исследуемых биогеоценозах учитывали две экологические группы пауков: почвообитающие (геобионты) и напочвенные (герпетобионты). Сбор почвенных пауков проводили методом послойных раскопок (Гиляров, 1987). На каждой пробной площади было отобрано 8 почвенных проб (0.0625 м2) послойно в соответствии со строением почвенного профиля. Органогенные горизонты помещали в отдельные пакеты и разбирали на стационаре. Численность почвообитающих пауков приведена в экз. на 1 м2. Напочвенных пауков отлавливали ловушками Барбера: пластиковые стаканы, заполненные на треть 2-4% форма-
лином, время экспозиции 10 дней. Данный метод позволяет учитывать уловистость пауков (экз./100 лов—сут). Всего за 2005—2007 гг. разобрано 144 пробы и отработано 2400 ловушко-су-ток. Собрано 1868 экз. пауков, из них 60% представлено половозрелыми особями. К доминантам относили пауков, доля которых была выше 20% от общего числа особей в данной экологической группе.
Наряду со сбором пауков, в каждом местообитании измеряли минимальные и максимальные температуры поверхности и верхних обитаемых органогенных горизонтов почвы соответствующими термометрами (ТМ-1 и ТМ-2) в трех по-вторностях в течение всего периода исследований. Показания термометров фиксировались один раз в сутки. Кроме того, при взятии почвенных проб проводили измерения температур поверхности почвы и обитаемых горизонтов с помощью термометров ТМ-3. Для характеристики процессов заболачивания проводили описания растительности и почвенных разрезов, отмечая мощность торфяных горизонтов, уровень залегания грунтовых вод (табл. 1).
Статистическая обработка результатов исследования проводилась с помощью ПО PAST (Hammer et al., 2001). Значимость различий в показателях обилия пауков выявляли с помощью непараметрического однофакторного анализа приp < 0.05. Кластеризацию группировок пауков проводили методом среднего присоединения (UPGMA), мера сходства Жаккара. Для выявления взаимосвязей между населением пауков изученных биогеоценозов и факторами среды проводили анализ результатов исследования методом главных компонент (PCA). В качестве факторов среды были выбраны: температуры поверхности и верхних горизонтов почвы, уровень грунтовых вод, тип растительности.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Видовое разнообразие пауков болотных и лесных биогеоценозов Костомукшского заповедника
В лесных и заболоченных экосистемах обнаружено 76 видов пауков (табл. 2), что составляет 52.4% от известной к настоящему времени аране-офауны заповедника Костомукшский (Танасевич и др., 2002; Камаев, 2008). В семейственном спектре по числу видов значительно преобладает семейство пауков—пигмеев Linyphiidae (41 вид), за ним следует семейство пауков—волков Lycosidae (10 видов). Из всех отмеченных видов к числу эв-ритопных относится только Trochosa terrícola. Биотопическое распределение остальных видов рассматривается ниже соответственно изученным типам экотонов.
Таблица 1. Краткая характеристика биогеоценозов болото—лес
Lfi
о
Экотон
GJ
О
о и о
M
и о
s
S
N
£
Олиготрофное болото- лес Мезотрофное болото—лес
Показатель Биогеоценоз
Центральная часть олиготрофного болота (Об) Сосново—еловый низкорослый лес по болоту (ОС) Сосняк кустарнич-ково—зеленомош-ный (Скз) Сосняк с елью вах-тово—сфагновый (Свс) Ельник кустарнич-ково—сфагновый (Екс) Ельник кустарнич-ково—зеленомош-ный (Екз)
Древесный ярус, бонитет - Сосна и ель Va Сосна III Сосна IV, ель III Ель III Ель II
Травяно—кустарничковый ярус, доминанты андромеда (Andromeda polifolia), пушица (Eriopho-rum vaginatum) карликовая береза (Betula папа), багульник (Ledum palustre), голубика (Vaccinium uligino-sum) вороника (Ет-petrum nigrum), вереск (Calluna vulgaris), черника (V. myrtilis), брусника (V. vitis-ideae) вахта трехлистная (Menyanthes trifolia-ta), морошка (Ru-bus chamaemorus) черника, морошка, на кочках брусника черника, брусника
Мохово—лишайниковый ярус, доминанты Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum Sph. fuscum Pleuroziumschreberi, Dicranum undula-tum, Cladonia spp. Sph. girgensohnii Sph. girgensohnii. На кочках Р. schreberi, Polytrichum commune, Hylocomium splendens Н. splendens, Р. schreberi, D. undulatum
Тип почвы торфяная олиго-трофная торфяная олиго-трофная подзол иллювиаль-но—железистый торфяная переходная торфяно—подзол иллювиально—гумус
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.