ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 1, с. 92-100
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ ^
УДК 581.526.325.132 (268.46)
НАСЕЛЕНИЕ ПРИБРЕЖНОГО ЛЬДА БЕЛОГО МОРЯ В РАННЕ-ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД
© 2004 г. А. Ф. Сажин, Т. Н. Ратькова, К. Н. Кособокова
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва Поступила в редакцию 09.06.2003 г.
В апреле 2002 г. в 4 точках в районе Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (Губа Чупа, Кандалакшский залив Белого моря) были получены пробы льда. Было показано, что во льду Белого моря наряду с диатомовыми и перидиниевыми водорослями обитают фо-тотрофные и гетеротрофные мелкие жгутиковые. Кроме трех хорошо известных сообществ: сообщества нижней поверхности льда, сообщества поровых канальцев и интерстициального сообщества, во льду Белого моря обнаружены инфильтрационное сообщество и сообщество ледовых ванн, ранее для Белого моря не описанные. Биомасса водорослей во льду составляла от 130 до 1400 мг С/м2. Наибольшая биомасса была отмечена в нижней части льда (от 2.5 до 36 г С/м3 или 50720 мг С/м2 в нижнем 2-4-х см слое). Показано, что начало весенней вегетации водорослей в Белом море следует связывать не с периодом освобождения моря ото льдов и последующим прогревом вод, а с периодом таяния снега на поверхности льда и, соответственно, увеличением его освещенности. Ледовые водоросли, попадающие изо льда в воду задолго до начала весеннего "цветения" типичного пелагического фитопланктона, потребляются планктонными гетеротрофами непосредственно подо льдом и служат в этот период основой пищевой цепи в пелагиали.
Исследования ледовых сообществ арктического бассейна и других районов показали, что значение ледовых водорослей в функционировании морских экосистем высокоширотных областей очень велико [26, 50]. Развитие ледовых водорослей в арктических морях начинается задолго до начала вегетации фитопланктона [15]. В результате вымывания рассола в периоды потепления и при таянии льда ледовые водоросли попадают в подледную воду, где служат пищей для различных гетеротрофов [35, 51]. При увеличении освещенности некоторые из этих водорослей дают начало весеннему "цветению" фитопланктона [44, 50]. Часть из них, попадая в воду, отмирает и погружается на дно, где обогащает органикой донные осадки [23, 48], кроме того, ледовые водоросли способны стимулировать рост фитопланктона подо льдом [13].
Несмотря на очевидное значение ледовых сообществ для функционирования морских экосистем полярных районов, исследования ледовых водорослей за весь период изучения Белого моря были проведены здесь всего трижды [3, 7, 31], причем в двух последних работах изучали только несколько нижних сантиметров льда. Применявшиеся в этих исследованиях методы не позволяли определить численность и биомассу перидиние-вых и других мелких жгутиковых водорослей, и поэтому основное внимание было уделено диатомовым. Обработка фиксированных проб при помощи светового микроскопа не позволяла различать автотрофные и гетеротрофные клетки. Та-
ким образом, ледовая флора Белого моря оставалась почти неизученной. Отсутствовали также данные по составу и количеству ледовых простейших, гетеротрофных жгутиковых и многоклеточных организмов во льду.
Целью данной работы являлось пополнение имеющихся сведений о структуре и количественных характеристиках различных компонентов ледового сообщества Белого моря, исследование вертикального распределения организмов во льду, изучение связи ледовой флоры с подледной водой и определение роли ледовой флоры в формировании весеннего "цветения" фитопланктона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
6-9 апреля 2002 г. в 4-х точках в районе Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (Губа Чупа, Кандалакшский залив) были отобраны колонки льда. Губа Чупа представляет собой эстуарий протяженностью около 37 км, с типичной для мелких заливов циркуляцией вод [27]. Большая часть эстуария с декабря по апрель покрыта относительно толстым (30-60 см) льдом. Станции располагались на разрезе от наиболее глубокой впадины (глубина 63 м) по направлению к Кривоозерской губе (рис. 1). На расстоянии 5 м от ст. 1 дополнительно была отобрана колонка льда из зоны, полностью лишенной снежного покрова (ст. 1а). Определение солености и температуры проведено с помощью СТД-зонда одновременно с отбором проб через образовавшие-
ся при взятии проб льда лунки. Минимальные величины солености и температуры составляли от -1 до 0.9°С и 26.5-27.2 %с, максимальные от - 0.60 до 0.32°С и 27.6-28.0 %%, соответственно (Кирпичев К.Б., неопубликованные данные). Наблюдаемая в начале апреля 2002 г. относительно низкая соленость во всем столбе воды свидетельствовала об интенсификации процесса весеннего таяния льда, который обычно происходит в губе Чупа значительно позднее [3, 7].
Колонки льда были получены при помощи бура с диаметром режущего кольца 14 см. Они были разделены на 3 части: 1) окрашенная в бурый цвет из-за "цветения" диатомовой водоросли Nitzschia frígida нижняя часть (2-4 см), 2) верхняя часть (10 см) и 3) остальная (средняя) часть колонки. На ст. 1а окрашенный в бурый цвет слой 14-19 см был дополнительно отделен от остальной части средней колонки.
Лед растапливали в помещении при температуре воздуха 4-10°С в течение суток (температура пробы при этом не превышала 1°С) и затем фиксировали раствором Люголя с добавлением глютарового диальдегида по методу, применяемому нами ранее [38]. Объем пробы составлял от 100 до 500 мл. Пробы концентрировали, удаляя избыток воды через трубку, затянутую капроновым ситом с размером ячеи 5 х 5 мкм. Обработка проб проводилась под световым микроскопом в камерах Фукса-Розенталя (объем 0.0064 мл), Но-жотта (объем 0.06 мл) и Наумана (объем 0.6 мл), согласно методике описанной в [41]. Для учета нано- и микропланктона и определения трофического статуса организмов мы использовали "живые" пробы льда. Для этого 10-50 мл воды окрашивали примулином, фиксировали 3.6% раствором глютарового диальдегида в 10%-ом растворе глицерина и осаждали на черные ядерные фильтры с диаметром пор 0.4 мкм [16, 22, 25, 33]. Препараты просматривали под люминесцентным микроскопом ЛЮМАМ-Р8 при увеличении х400-2500. Объем клеток водорослей, простейших и представителей ледовой фауны рассчитывали, исходя из объема соответствующих стереометрических фигур. Биомасса водорослей и инфузорий в углеродном эквиваленте была пересчитана, исходя из объемов клеток по [32]. Сухой вес нематод был принят равным 22.5% [20], а углерод равным 40% от сухого веса [17]. Для других представителей фауны (преимущественно Harpacticoida) расчет биомассы организмов в углеродном эквиваленте производился в соответствии с [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ
На всех станциях, кроме ст. 1а, толщина снежного покрова составляла около 5 см. Толщина льда на станциях 1-4 не превышала 36 см и только на ст. 1а достигала 52 см. Лед был серого цвета,
34° 36° 38° 40° 42° 44°
матовый, полумягкий, однородный по всей высоте керна и содержащий каверны диаметром 3-5 мм. Нижние 2-4-х см керна были окрашены в коричневый (бурый) цвет. Нижняя поверхность льда была ровной с хорошо выраженным звездчатым узором и была наиболее интенсивно окрашена (максимум обилия Nitzschia frigida). Лишь в прибрежной зоне (ст. 4) лед был менее плотным, с более крупными кавернами и, в отличие от других станций, - с вертикальными капиллярами диаметром 1-2 мм. На ст. 1а лед был на 16 см толще, чем на остальных станциях, а в слое 14-19 см было отмечено характерное окрашивание, обусловленное "цветением" N. frigida.
В пробах льда были обнаружены 16 видов жгутиковых водорослей (примнезиофитовых - 1, золотистых - 5, хоанофлагеллят - 1, криптофитовых - 3, рафидофитовых - 1, хлорофитовых - 2, эуглено-вых - 3), а также 84 вида диатомовых, 39 - периди-ниевых, 1 вид кокколитофорид и 13 видов инфузорий. Фототрофные флагелляты были представлены в основном такими формами, как Chlamydomonas sp., Dunaliella sp., D. tertiolecta, Te-leaulax acuta, Pyramimonas grossii, P. orientalis, Eu-glena viridis, Euglena sp., Eutreptiella sp., E. braaru-dii, Heterosigma sp. Довольно обычны были Ochromonas sp., Chroomonas baltica, C. vectensis. Особенно высокую численность во многих ледовых пробах имели пикопланктонные (1.5-2 мкм) округлые фототрофные клетки без жгутика, которые не удалось идентифицировать, хотя хлоропласт и ядро были отчетливо видны на препаратах. По биомассе преобладали диатомовые водоросли, среди которых до 90% составляла Nitzschia
0
Верхние 10 см Средние 30-34 см Нижние 2-4 см
Верхние 10 см Средние 30-34 см Нижние 2-4 см
500
Численность, тыс. кл/л 1000 1500 2000 0
Биомасса, мг С/м3 20 40 60 80 100 120
Э
(б)
(г)
Рис. 2. Численность (а, в) и биомасса (б, г) автотрофных жгутиковых (за исключением динофлагеллят) (а, б) и авто-трофных динофлагеллят (в, г) во льду (средняя, станции 1-4).
frigida. Виды, образующие лентовидные колонии (Fragilariopsis cylindrus, F. oceanica, Pauliella tae-niata) и некоторые виды родов Fragilaria, Navicula и Nitzschia (далее все эти виды объединены в группу "лентовидные") также имели довольно высокую биомассу. Описанные как подвижные одиночные виды [36, 37, 49] пеннатные диатомеи Enthomoneis spp., Undatella sp. и Navicula lineola во льду иногда образовывали большие бочонковид-ные колонии (далее все эти виды объединены в группу "бочонковидные"). "Бочонковидные" диатомовые, по численности значительно уступавшие "лентовидным" формам, вносили существенный вклад в суммарную биомассу ледовых водорослей благодаря своим крупным клеткам. Довольно высокими были численность и биомасса видов Synedropsis spp., Gomphonemopsis cf. exigua, Gomphonema septentrionalis, Pseudogomphone-ma kamchaticum и Atteya septentrionalis, сопутствовавших Nitzschia frigida. Литоральные, не образующие колоний пеннатные виды (Diploneis lit-toralis, Triblionella littoralis, Mastogloia sp., Navicula spp. и Pinnularia spp.), были также довольно обычны в пробах льда.
Большинство видов водорослей, обнаруженных во льду, были отмечены также в подледном слое шуги и толще воды [11]. Гетеротрофные перидини-евые водоросли во льду были представлены несколькими ви
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.