УДК 630x165.3/630x18:630*17:582.475.4
НАСЛЕДУЕМОСТЬ КЛИМАТИЧЕСКОГО ОТКЛИКА У КЛОНОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕОБСКОГО БОРА
© 2015 г. И. В. Тихонова, В. В. Тараканов, А. А. Кнорре, Н. А. Тихонова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, стр. 50/28 e-mail: selection@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 27.01.2014 г.
Исследованы индивидуальные корреляции радиальных приростов деревьев с метеорологическими факторами среды в 28-летних клоновых культурах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих на опытном участке ИЛ СО РАН в Среднеобском бору. Выявлены достоверные геноти-пические различия между клонами по коэффициентам корреляции индексов годичных приростов и индексов приростов ранней и поздней древесины с показателями тепло- и влагообеспеченности деревьев за 1986—2007 гг. Установлена достоверная наследственная дифференциация клонов по величине автокорреляции 1—3 порядков.
Ключевые слова: наследуемость, радиальные приросты, корреляции, метеоусловия, Pinus sylvestris L.
Б01: 10.7868/80367059715060190
Изучение взаимодействия экологических и наследственных факторов в процессе роста и развития, выживания и особенностей жизнедеятельности организмов — одна из основополагающих проблем, стоящих перед современной биологией (Шмальгаузен, 1968; Глотов, 1983; Семериков, 1986; Алтухов, 1989; Милютин, 2003; Драгавцев, 2008). Несмотря на увеличение количества информации в этом направлении, фундаментальные вопросы, возникающие при исследовании данной проблемы, далеки от разрешения.
Особенные трудности и большой интерес для исследователей представляют долгоживущие, непрерывно растущие древесные растения, в древесине которых ведется многолетняя "летопись" реакций организма на изменение внешних и внутренних условий произрастания (Шведов, 1972; БгШз, 1976; и др.).
В предыдущих наших работах (Тихонова, 2011, 2013; Тихонова и др., 2012) было показано, что генотип дерева существенно влияет на изменчивость годичных радиальных приростов древесины сосны. Степень влияния зависит от выбора параметра годичных колец и статистического показателя. Причем проявление наследственных свойств роста ствола обнаруживает непостоянство по годам и достоверно коррелирует с некоторыми простыми и комплексными метеофакторами (с последними в большей степени).
Целью данной работы был анализ зависимостей радиальных приростов клонов от метеоусловий места произрастания и оценка наследуемости корреляций приростов с основными климатическими показателями. Решали следующие задачи: 1) выполнить корреляционные анализы основных параметров годичных колец древесины с метеорологическими показателями для каждого дерева выборки; 2) выбрать наиболее существенные метеопоказатели и оценить степень наследуемости коэффициентов корреляции с ними приростов сосны; 3) отобрать наиболее весомые признаки-корреляции, разделяющие клоны по климатической реакции приростов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили на клоновых плантациях сосны обыкновенной (ЛСП), созданных в лесостепной зоне Алтайского края в 1980 г. привитыми саженцами "плюсовых" деревьев приобской сосны (Тараканов и др., 2001). Культуры посажены по схеме 6 х 8 м, густота насаждения 200 шт. га-1. Для исследования отбирали по 6— 18 деревьев 15 клонов, всего 141 дерево.
У каждого дерева на высоте 20 см от места прививки (в 50—70 см от земли) по двум радиусам брали керны. Подготовку образцов и их дальнейшие измерения проводили согласно стандартной методике (Fritts, 1976; Methods of dendrochronology, 1990) на полуавтоматической установке LINTAB в про-
граммном пакете TSAP (Rinn, 1996) с точностью 0.01 мм. Измеряли ширину годичного кольца (ШГК), ширину слоев ранней (ШРД) и поздней древесины (ШЦД), рассчитывали долю поздней древесины (ДПД). Для сравнительного анализа изменчивости роста деревьев использовали значения приростов за 1986—2007 гг.
Чтобы исключить влияние возраста на величину радиального прироста деревьев, их абсолютные значения переводили в индексы прироста 0/^), которые определяли как отношение абсолютных значений ширины годичных колец рамет (отдельных деревьев внутри клонов) к значениям аппроксимирующей кривой клона за соответствующие годы. Лучше всего кривые приростов аппроксимировались экспоненциальными уравнениями и полиномиальными функциями 3-го и 4-го порядков. Коэффициенты детерминации R2 составили для разных клонов 0.37—0.94. После анализа корреляций индексов приростов с метеофакторами для аппроксимации были выбраны полиномы 3-й и 4-й степени, так как для всех клонов остатки от них показали более высокие значения коэффициентов корреляции с климатическими переменными. По-видимому, экспоненциальная функция в большей степени отражает индивидуальные возрастные изменения приростов деревьев, а полиномиальные функции высоких порядков больше связаны с продолжительностью отклика приростов деревьев на изменения погоды и цикличностью развития древостоя. Подчеркнем, что для целей исследования климатической реакции деревьев требовалось исключить влияние этапов онтогенеза дерева и древостоя на приросты, что лучше всего получилось с помощью полиномиальной функции.
Индекс чувствительности (ИЧ) рассчитывали по С.Г. Шиятову (1986), коэффициент синхронности (Кс) — по Huber (1943, цит. по Шиятов, 1986).
Коэффициент наследуемости признаков в широком смысле вычисляли по формуле (Петров,
1973; Глотов, 1983): Н2 = аЦ(a2g + а2), где Н2 — коэффициент наследуемости (доля межклоновых
различий в общей дисперсии), o2g — генотипиче-
ская (межклоновая) и а 2е — экологическая (внут-риклоновая) дисперсии.
Для корреляционного анализа использовали данные ближайшей метеостанции "Барнаул" (53°21' с.ш., 83°41' в.д.) за 1986—2007 гг. Значимость показателей, дифференцирующих клоны, определяли с помощью дискриминантного анализа (Боровиков, 2003).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Из литературы известно, что в лесостепных борах Сибири наблюдается связь величины приро-
стов древесины деревьев с погодными условиями одного-нескольких сезонов, предшествующих году вегетации (Ваганов и др., 1996; Андреев и др., 1999; Магда, Зеленова, 2002; Малышева, Быков, 2011; Тихонова, 2011). Поэтому предварительно был проведен анализ величины автокорреляции (1—3-го порядков) абсолютных значений ширины годичных колец внутри клонов. Коэффициент автокорреляции 1-го порядка усредненной для всех клонов кривой приростов (корреляция величины прироста текущего года с предыдущим) составил 0.53. Индивидуальные значения автокорреляции 1-го порядка (АК1) варьировали от 0.05 до 0.87, среднеклоновые — от 0.28 до 0.70; автокорреляция 2-го порядка (связь с приростом двухлетней давности, АК2) составила соответственно —0.22...0.77 и —0.05...0.49; автокорреляция 3-го порядка (АК3) изменялась в пределах 0.43.0.66 и —0.13.0.42. Это свидетельствует о значительных различиях между клонами сосны по длительности реакции годичных приростов на изменения условий роста. Для 9 клонов (№ 24, 38, 41, 45, 47, 69, 74, 76, 122) из 15 получены достоверные (Р < 0.05—0.001) значения автокорреляции 1-го порядка, у 4 клонов (№ 32, 74, 76, 122) наблюдалась автокорреляция 2-го порядка (Р < 0.05) и у клона № 32 — автокорреляция 3-го порядка (Р < 0.05, с учетом поправки Бонферрони Р < < 0.0033). Следовательно, у большинства исследованных генотипов (клонов) сосны, выросших в условиях небольшой густоты насаждения в Сред-необском бору, в приростах текущего года содержится информация о влиянии погодных условий двух лет — текущего и предшествующего года наблюдений, и лишь немногие генотипы характеризуются более длительной 3—4-летней "памятью" об условиях роста. Причем из четырех отмеченных клон № 32 выделялся не только высокими значениями АК2 и АК3, но и максимальными для всей выборки значениями индекса чувствительности (ИЧ = 0.28) и коэффициента синхронности индексов приростов (Кс = 81.0%). У остальных клонов значения ИЧ варьировали от 0.14 до 0.22, К - от 61.2 до 70.8%.
Высокие и достоверные значения коэффициента наследуемости автокорреляции 1—3-го порядков радиальных приростов древесины подтвердили существование наследственных различий у выборки клонов сосны не только по степени реакции (чувствительности) радиальных приростов древесины на изменение погодных условий роста, что было отмечено нами в предыдущих работах (Тихонова, 2011; Тихонова и др., 2012), но и по длительности этой реакции: так, И2 для АК1 был равен 29.8%, АК2 — 18.0%, АК3 — 20.6% (Б = 2.97—4.82, ^ = 134, Р < 0.001—0.000).
Далее были проанализированы метеорологические показатели и отобраны те, для которых
Сумма осадков за год, мм 700
600 500 400 300 200 100 0
\
\
Тср за год, °С 5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0
с\Ь с\Ь
№ Л <>
^ ^ ^
ч^г ч^г ^Т ^Т ^Т
Годы
Рис. 1. Годовые суммы осадков (1) и среднегодовые температуры (2) в районе исследования за 1986—2007 вегетационные годы.
были получены достоверные коэффициенты корреляции с усредненными для клонов кривыми индексов годичных приростов. Метеоданные использовали как за астрономические годы, так и за годы вегетации — с начала октября предыдущего года по конец сентября текущего, когда наступает полное одревеснение побегов у сосны. Выбор сроков вегетационного года был обусловлен тем, что в лесостепной и южно-таежной зонах Сибири формирование годичного слоя древесины у сосны заканчивается в начале—середине сентября (Елагин, 1976).
Установлено, что коэффициенты корреляции индексов приростов с условиями увлажнения вегетационного года для всех клонов были существенно выше, чем с условиями астрономического года (Р < 0.05). Достоверно выше были также коэффициенты корреляции индексов приростов с индексом сухости (/сух) по сравнению с гидротермическим коэффициентом Селянинова (ГТКс) (Р < 0.000). По данным метеостанции "Барнаул", более засушливыми (по сочетанию влаги и тепла) были 1989, 1997, 1999, 2002, 2003 и 2007 вегетационные годы, относительно более влажными — 1986, 1990, 1993-1995, 2000, 2001 гг. (рис. 1). Кривая индексов приростов клонов в целом отражает зависимость приростов сосны от обоих показателей (рис. 2).
В результате из 37
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.