ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 2, с. 168-192
УДК 574.5:591.524.12.08
НЕ СВЯЗАННАЯ С ХИЩНИКАМИ СМЕРТНОСТЬ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ, ЕЕ ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ
(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
© 2009 г. О. П. Дубовская
Институт биофизики Сибирского отделения РАН 660036 Красноярск, Академгородок, Россия e-mail: dubovskaya@ibp.krasn.ru Поступила в редакцию 06.08.2007 г.
В природных популяциях рачкового зоопланктона определяемая косвенным образом (как разность между рождаемостью и скоростью изменения численности) общая смертность (d) включает в себя смертность от потребления хищниками и "не связанную с хищниками" или "естественную" смертность от старости, болезней и паразитов, голодания, действия неблагоприятных физических и химических факторов природного и антропогенного происхождения. Кратко охарактеризованы современные методы оценки не связанной с хищниками смертности планктонных ракообразных, включая метод прямого определения на основе учета мертвых особей в водоеме путем специального окрашивания проб и измерения скорости осаждения мертвых с помощью седиментационной ловушки. На примере различных (в основном пресных) водоемов умеренных широт рассмотрены возможные причины (факторы) этой смертности, а именно: физические - температура, ветровое воздействие, ультрафиолетовая радиация, мутность, скорость стокового течения воды; химические - содержание растворенного кислорода, величина рН, токсическое воздействие, которое включает антропогенное (поступление токсикантов) и природное (от "цветения" токсичных ци-анобактерий и потребления некоторых диатомовых копеподами); паразиты и эпибионты; трофические факторы - количество и качество пищи: первое как содержание в ней углерода (энергии) и второе как содержание в ней незаменимых компонентов. На основе анализа современной литературы сделано заключение, что для популяций лимнического рачкового зоопланктона (на примере растительноядного) в некислых водоемах умеренных широт при скорости течения ниже критической (0.25 м/с) и при отсутствии поступления антропогенных токсикантов, наиболее важными и вероятными причинами не связанной с хищниками смертности оказываются биотические факторы: в первую очередь низкое качество пищи в виде недостатка в ней фосфора, азота, полиненасыщенных жирных кислот семейства ю3 и др., а также микропаразиты, вызывающие инфекции, и реже (только в "цветущих" водоемах) - природная токсичность си-незеленых. Неоптимальные для зоопланктона физические и химические факторы как причины не связанной с хищниками смертности планктонных ракообразных представляются маловажными, так как воздействуют эпизодически во времени и локально в пространстве, и зоопланктон способен избегать их и быстро восстанавливаться.
Поиск факторов, определяющих динамику популяций водных организмов, прогноз изменения численности популяций - важнейшие задачи гидроэкологии. Абиотические и биотические факторы воздействуют на численность через посредство динамических показателей - рождаемости и смертности. Рачковый зоопланктон, представленный ветвистоусыми и веслоногими ракообразными, -важный компонент трофической сети экосистемы водоема, подвергающийся влиянию организмов высших (беспозвоночных хищников и рыб) и низших трофических уровней (фито-, бактериопланк-тона, микрозоопланктона). В современном поиске причин и механизмов динамики зоопланктона основное внимание уделяется рождаемости и скорости роста, тогда как смертность изучается сравнительно мало. Эта диспропорция связана с тем, что для планктонных животных величина смертности наиболее трудна для непосредственного измере-
ния (Гиляров, 1990; Аквиев е! а1., 1997). Смертность (С) в природных популяциях зоопланктона рассчитывается косвенно, как разность между рождаемостью (Ь) и скоростью изменения численности (г), и, как невязка любого баланса, вбирает в себя двойную ошибку, связанную с ошибками определения уменьшаемого и вычитаемого (Полищук, 1986; Гиляров, 1987; РоШИеИик, 1992). Сказанное относится не только к оценке смертности пресноводного зоопланктона, но и морского (Аквиев е! а1., 1997). Понятно, что чем точнее оцениваются рождаемость и изменение численности, тем точнее получаются оценки смертности как их разности.
Получаемая таким образом смертность сС представляет собой общую смертность, включающую в себя смертность (I) от потребления хищниками и смертность (II) от старости, болезней и паразитов, голодания, действия неблагоприятных физических и химических факторов природного и антропоген-
ного происхождения, т.е. от гибели, наступившей "естественно" ("naturally", Wetzel, 1995). Для смертности (II) в современной англоязычной литературе используется термин "non-consumptive (non-predatory) mortality", который можно перевести на русский язык как "смертность, не связанная с потреблением хищниками", или "не связанная с хищниками смертность" (например, Дубовская, 2006а). В русскоязычной литературе как синоним не связанной с хищниками смертности иногда используется термин "естественная" (Зелезинская, 1966; Дубовская и др., 2002; Гладышев и др., 20036; Казанцева, 2003).
Не связанная с хищниками смертность растительноядных планктонных ракообразных привлекла внимание исследователей в связи с выяснением причин летней депрессии популяций дафний, снижающей эффективность биоманипуляции "top down" по прямому трофическому каскаду "хищные рыбы —► планктоядные рыбы —► растительноядный зоопланктон —»- фитопланктон". При разработке идеи биоманипулирования "top down" как способа борьбы с "цветением" водоемов предполагалось, что смертность и летняя депрессия рачкового зоопланктона обусловлены в основном выеданием рыбами, и уменьшение пресса рыб-планктонофагов путем либо удаления их, либо вселения хищных рыб приведет к возрастанию численности зоопланктона (дафний) и последующему выеданию им "цветущего" фитопланктона. Однако результаты биоманипуляций далеко не всегда следовали этой схеме - см., например, обзор М.И. Гладышева (2001). В отношении смертности планктонных ракообразных (в основном доминирующих дафний) оказалось, во-первых, что доля смертности от выедания рыбами в общей смертности невелика и не может вызвать их летнюю депрессию (Luecke et al., 1990; Mehner et al., 1998а; Hulsmann et al., 1999; Romare et al., 1999), эта доля составляет только 1-40% от спада численности популяции дафнии (Benndorf et al., 2001). Подчеркивается (Luecke et al., 1990; Boersma et al., 1996; Romare et al., 1999; Benndorf et al., 2001), что роль пресса рыб в динамике популяции дафнии велика только во второй половине лета и выражается в препятствии восстановлению ее высокой численности после ранне- или среднелетнего резкого спада, т.е. только в пролонгировании, а не в инициации ее депрессии. Во-вторых, непосредственно перед популяционным спадом бывает высокая смертность половозрелых дафний (например, в ги-пертрофном водохранилище "Баутзен" (Германия) до 0.58 сут-1) и остается высокой как в период депрессии (до 0.61 сут-1), так и после (Hulsmann, Weiler, 2000); эта высокая смертность не связана с выеданием хищниками (в том числе и беспозвоночными), так как наблюдалась и в "life-table''-экс-периментах в различных пищевых условиях (Voigt, Hulsmann, 2001; Hulsmann, Voigt, 2002). Высокая не
связанная с хищниками смертность дафний в отдельные периоды лета или даже в течение продолжительного летнего периода зарегистрирована во многих водоемах (Luecke et al., 1990; Krylov, Ar-baciauskas, 1994; Boersma et al., 1996; Дубовская и др., 1999; Gries, Gude, 1999; Dubovskaya et al., 2003; Wagner et al., 2004). Таким образом, не связанная с хищниками смертность планктонных ракообразных может играть важную, а иногда определяющую роль в динамике их численности в водоеме, нарушая (разобщая) работу прямого трофического каскада и "top-down''-контроль.
Цель настоящего обзора - рассмотреть возможные причины (факторы) не связанной с хищниками смертности ракообразных зоопланктона и выявить наиболее вероятные и главные в пресноводных водоемах умеренных широт. Для этого рассматриваются не только прямые и косвенные факторы гибели ракообразных и повышения их не связанной с хищниками смертности, а также отрицательные эффекты этих факторов на рост, плодовитость и другие функции живого организма, но и некоторые адаптационные способности к выживанию.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ СМЕРТНОСТИ
Для оценки не связанной с хищниками смертности планктонных ракообразных используют в основном два способа. В первом для оценки смертности яиц и особей в отсутствие их потребителей используют: а) эксперименты по выживанию ("life-table") яиц и отдельных размерно-возрастных стадий в условиях, симулирующих водоемные, in situ (Threlkeld, 1979b; Tessier, 1986; Матвеев, Мнацака-нова, 1987; Hovenkamp, 1990; Razlutskij, 2000; Hulsmann, Voigt, 2002; Wagner et al., 2004); или б) оценки смертности в водоемах без планктонофагов или в равновесном режиме в лабораторных культурах (Романовский, Гиляров, 1996). Однако в этом случае остается открытым вопрос, насколько эти оценки соответствуют природной смертности. Во втором способе естественная смертность определяется косвенно как разность между общей смертностью (количеством элиминированных особей) и смертностью за счет потребления хищниками, которая оценивается по их рациону (количеству съеденных особей). Примерами сопоставления общей смертности и смертности за счет выедания позвоночными хищниками (рыбами) могут служить работы Luecke et al., 1990; Boersma et al., 1996; Mehner et al., 1998а; Hulsmann et al., 1999, а за счет выедания беспозвоночными хищниками - работы Темирова, 1990; Hovenkamp, 1990; Krylov, Arbaciauskas, 1994; Разлуцкий, 1996; Woital et al., 1999.
Рацион рыб оценивается с помощью "биоэнергетического" анализа - модели, основанной на балансовом равенстве (Luecke et al., 1990; Mehner et
al., 1998а; Hulsmann et al., 1999; Wagner et al., 2004), модели роста рыб и селективности питания рыб разного размера (Boersma et al., 1996). В случае оценки смертности рачков от беспозвоночных хищников используют экспериментально установленные данные или зависимости скорости
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.