ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 4, с. 549-558
УДК 591.481.1+595.762
НЕ ВСЕ DYTISCIDAE (INSECTA, COLEOPTERA) ИМЕЮТ ПЛОХО РАЗВИТЫЕ ГРИБОВИДНЫЕ ТЕЛА: ЗАГАДКА CYBISTER LATERALIMARGINALIS
© 2014 г. А. А. Панов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия e-mail: tortrix@yandex.ru Поступила в редакцию 13.03.2013 г.
Большинство исследованных плавунцов имеет полностью дифференцированные, но слабо развитые грибовидные тела. Клетки Кеньона немногочисленные, чашечка маленькая, а ножка и доли имеют простую структуру. Новообразование клеток Кеньона происходит за счет деятельности небольшого числа одиночных нейробластов. Исключение составляет Cybister lateralimarginalis, грибовидные тела которого сильно развиты, имеют многочисленные клетки Кеньона, большие чашечки и сложно устроенный стебельчатый аппарат. Новообразование клеток Кеньона происходит в поли-нейробластных пролиферативных центрах. Причины сильного развития грибовидных тел у C. later-alimarginalis остаются неизвестными.
Ключевые слова: грибовидные тела, степень развития, новообразование клеток Кеньона, Dytiscidae. DOI: 10.7868/S0044513414040084
Грибовидные тела являются сложно устроенным нервным центром мозга насекомых, связанным с осуществлением целого ряда нервных функций (Fahrbach, 2006). Особое участие они принимают в обработке обонятельной информации (Strausfeld et al., 1998). Поэтому жуки-плавунцы, относимые к так называемым аносмиче-ским насекомым, используются в качестве примера насекомых, у которых грибовидные тела развиты слабо, а их чашечковая область, прямо связанная с обонятельным центром дейтоцереб-рума, может вообще отсутствовать (Strausfeld et al., 2009). Однако общегистологическими методами уже давно было показано, что у такого жука-плавунца, как Dytiscus marginalis, хорошо идентифицируются все характерные отделы грибовидных тел (Holste, 1923; Jawl owski, 1936). У этого жука были также описаны содержащие гломерулы антеннальные доли.
Из-за такой противоречивости данных об уровне организации грибовидных тел жуков-плавунцов нами было предпринято исследование структуры грибовидных тел у нескольких видов плавунцов, относящихся к разным подсемействам, чтобы выяснить, во-первых, каков общий уровень развития этих нервных центров по сравнению с грибовидными телами жуков других семейств и, во-вторых, наблюдается ли внутрисе-мейственное разнообразие в степени их развития.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Были исследованы плавунцы 10 видов: Agabus congener Thunb., A. nigroaeneus Er., Ilybius ater Deg., I. fuliginosus F., I. subaeneus Er. и Plambatusmaculatus L. (Agabinae), Colymbetes striatus L. (Colymbetinae), Cybister lateralimarginalis Deg., Dytiscus marginalis L. и Eretes sticticus L. (Dytiscinae). Надрезанные головы жуков фиксировали в жидкости Буэна и затем хранили в 70° этаноле. Вычлененные мозги заливали в парапласт, а 6-микроновые срезы окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну (Ромейс, 1953). Цифровые изображения были получены с помощью микроскопа Leica DMR (Германия), снабженного камерой JVCKYF55B (Япония), и обработаны с помощью программы Adobe Photoshop CS2.
РЕЗУЛЬТАТЫ
По степени развития грибовидных тел исследованные плавунцы оказались подразделенными на две неравные группы. Первую группу составили плавунцы 9 видов, и в дальнейшем мы будем ее именовать как "большинство плавунцов". Вторую группу составил единственный вид, C. lateralimarginalis.
У большинства плавунцов клетки Кеньона относительно немногочисленны и собраны на каждой стороне мозга в три группы, которые либо хорошо отделены друг от друга (Dytiscus, Eretes)
(рис. 1а, 1б), либо почти слиты друг с другом (виды Ilybius и др.). У более крупных видов клетки Кеньона расположены над протоцеребральными долями, тогда как у более мелких видов они смещены в сторону зрительных долей. Во всех случаях группы клеток Кеньона далеко не доходят медиально до pars intercerebralis.
За исключением D. marginalis, почти у всех имевшихся в нашем распоряжении экземпляров плавунцов среди клеток Кеньона были встречены нейробласты, причем часто делящиеся. В большинстве случаев в каждом грибовидном теле имелось три нейробласта, по одному в каждой подгруппе клеток Кеньона (рис. 1в). Они имели вид типичных одиночных нейробластов с базально расположенным потомством. В единичных случаях было найдено меньшее число нейробластов либо они вообще не были найдены. Это, очевидно, связано с постепенным отмиранием нейроб-ластов у имаго. С другой стороны, у I. ater в каждом грибовидном теле имелось 10—13 (чаще всего 12) нейробластов, т.е. в среднем по четыре нейробла-ста на каждую подгруппу клеток Кеньона. Эти нейробласты были либо рассеяны поодиночке среди клеток Кеньона, либо собраны в группы (рис. 1г). Однако при всех вариантах расположения они были похожи на одиночные нейробласты, характеризующиеся асимметричными митозами.
У имевшегося в нашем распоряжении экземпляра D. marginalis нейробласты отсутствовали, однако Хольсте (Holste, 1923), работавший с жуками, только что вышедшими из куколок, нашел в основании каждой подгруппы клеток Кеньона скопление более крупных клеток, которые он считал клетками Кеньона особого класса. Сходные клетки были найдены и в грибовидных телах личинок (Beier, 1927). Было предположено, что скорее всего эти клетки являются скоплениями нейробластов (Панов, 1957).
Каким бы ни было число нейробластов в каждой группе клеток Кеньона, отростки всех составляющих группу нейронов собираются в один толстый пучок, идущий в область чашечки (рис. 1б). В нем иногда удается выделить два слоя, темнее и светлее окрашенных волокон. Однако соответствующего подразделения тел клеток Кеньона установить не удалось.
У большинства изученных плавунцов чашечка подушковидная и у разных видов в разной степени соединена с нейропилем протоцеребральной доли. Ее гломерулярная часть, как и у большинства до сих пор исследованных жуков, занимает фронтальную область чашечки, а пучки отростков клеток Кеньона располагаются позади области гломерул (рис. 1а, 1б, 1г). Гломерулы мелкие, но отчетливые. Медио-каудально в гломеруляр-ную область чашечки входит антеннально-глобу-лярный тракт, а латерально чашечку покидает
широкий пучок его волокон и идет в латеральный рог протоцеребрума (рис. 1а).
Уже в чашечке происходит сближение 3 пучков отростков клеток Кеньона, а в ножке этот процесс прогрессирует. Ножка в целом двухслойная. Наружный слой нейропиля ножки единый, а в центральной части следы трехчастности грибовидного тела можно иногда видеть даже недалеко от развилка (рис. 1д).
В вертикальной доле признаки тройственного происхождения полностью отсутствуют, и на всем своем протяжении доля выглядит как одноосная двухслойная структура со светлее окрашивающимся наружным слоем и темной сердцевиной (рис. 1е). "Рог", боковой вырост сердцевины вертикальной доли, у плавунцов отсутствует. Такую же общую структуру имеет и медиальная доля. Вершины медиальных долей не расширены и лежат под центральным комплексом (рис. 2а).
Грибовидные тела С. ШггаНта^таШ разительно отличаются от описанных выше. Клетки Ке-ньона крайне многочисленны, отчетливо подразделены на три подгруппы, много мельче окружающих нейронов и полностью заполняют большие фронтальные бугры протоцеребрума (рис. 2в, 2д, 3в, 3г). В каждом грибовидном теле образование новых клеток Кеньона происходит в трех больших пролиферативных центрах, состоящих из многочисленных нейробластов и ганглиозных материнских клеток (рис. 2в, 2д). Интенсивно делящиеся ганглиозные материнские клетки находятся на периферии центров, равно как и новые клетки Кеньона. По-видимому, на периферии пролиферативного центра формируются несколько "сборных пунктов", в которых собираются вновь образовавшиеся клетки Кеньона и в которых происходит их дифференциация, включающая формирование отростка. Отростки вместе с себе подобными формируют пучок, идущий в сторону чашечки.
Каждый такой пучок включает, очевидно, отростки клеток Кеньона разного возраста. Как показывают поперечные срезы этих пучков, самые старые отростки идут в той части пучка, которая наиболее удалена от пролиферативного центра, тогда как самые молодые отростки собраны в сильно окрашивающийся тонкий пучок, эксцентрически расположенный в общем пучке на стороне, наиболее близкой к пролиферативному центру (рис. 2е, 3а). Хотя на гистологических срезах этот темный тонкий пучок кажется стабильным образованием, можно думать, что в действительности происходит его постоянное обновление за счет включения в него отростков вновь формирующихся клеток Кеньона. По мере приближения к области чашечки первичные пучки постепенно объединяются с себе подобными во вторичные пучки, которых в каждой подгруппе
Рис. 1. Грибовидные тела жуков-плавунцов (Dytiscidae): а — Eretessticticus, фронто-горизонтальный разрез через правое грибовидное тело на уровне передней части чашечки; б — то же, более глубокий срез; в — Ilybius fuliginosus, горизонтальный разрез через клетки Кеньона левой половины мозга; г — Ilybius ater, фронто-горизонтальный разрез правого грибовидного тела (стрелки — поперечные разрезы двух из трех пучков отростков клеток Кеньона); д — то же, разрез левой стороны мозга недалеко от развилка (стрелки — три светлые сердцевины в ножке); е — Ilybius fuliginosus, поперечный разрез вертикальной доли. Масштаб (мкм): а—е — 20.
Рис. 2. Грибовидные тела жуков-плавунцов (Dytiscidae): а - Ilybius ater, продольный разрез медиальных долей; б -Eretes sticticus, фронто-горизонтальный разрез правой антеннальной доли; в - Cybister lateralimarginalis, фронто-гори-зонтальный разрез левого грибовидного тела; г — то же, горизонтальный разрез левой стороны дейтоцеребрума; д - то же, фронто-горизонтальный разрез через среднюю группу клеток Кеньона на правой стороне мозга (стрелки — первичные пучки отростков клеток Кеньона); е - то же, поперечный разрез через группу клеток Кеньона непосредственно под пролиферативным центром (стрелки — темноокрашенные пучки отростков молодых клеток Кеньона). Масштаб (мкм): а, б - 20; в, д - 50; г - 100; е - 10.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.