ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2004, том 30, № 6, с. 5-12
УДК 612.822.3+612.825.54
НЕГАТИВНЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ЛАТЕНТНОМ ПЕРИОДЕ САККАДЫ ПРИ СТИМУЛЯЦИИ ВЕДУЩЕГО И НЕВЕДУЩЕГО ГЛАЗА С "ПЕРЕКРЫТИЕМ"
© 2004 г. В. В. Моисеева, М. В. Славуцкая, В. В. Шульговский
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Поступила в редакцию 5.06.2003 г.
Методом обратного усреднения исследовались быстрые пресаккадические ЭЭГ-потенциалы в латентном периоде саккады при монокулярной стимуляции ведущего и неведущего глаза. Были использованы две экспериментальные схемы предъявления зрительных стимулов - последовательное и с "перекрытием" в 200 мс. Независимо от схемы эксперимента и стимулируемого глаза потенциал М-1 доминировал в контралатеральном относительно направления саккады полушарии в интервале 50-20 мс перед началом саккады, что дает основание предполагать отражение в нем командных процессов саккадической инициации. Потенциал М2 был сильнее выражен при прямом усреднении от сигнала. Его амплитуда увеличивалась при усилении концентрации внимания на фиксационном стимуле в условиях "перекрытия", фокусы доминировали в правом полушарии и в фронто-, центрально- и теменно-сагиттальных зонах, что предполагает отражение в нем процессов пространственного восприятия и внимания как начальных стадий саккадического программирования. Полученные в работе результаты свидетельствуют о доминировании ведущего глаза как в процессах фиксации, так и пространственного внимания.
Саккадические движения глаз являются удобной моделью для исследования различных когнитивных процессов, протекающих в головном мозге человека, таких, как восприятие, внимание, принятие решения, пространственная память и мотивация [1-3]. С этой целью в психофизиологии разработано большое количество экспериментальных парадигм [4]. Одной из них является экспериментальная схема "перекрытие" (OVERLAP), которая позволяет изучить влияние концентрации внимания на центральном фиксационном стимуле на программирование саккады.
В последние годы во многих исследованиях показано, что пресаккадические ЭЭГ-потенциалы отражают процессы восприятия стимулов и саккадической подготовки [3, 5-12]. Существует мнение, что негативные потенциалы преимущественно отражают процессы внимания, мотивации и активации мозга [13-15]. Ранее нами были изучены потенциалы головного мозга в латентном периоде саккады в экспериментальной схеме с "межстимульной паузой" (GAP) [6-8], позволяющей оценить роль "сброса" внимания с фиксационной точки в программировании саккады, и в экспериментальной схеме с последовательным предъявлением стимулов ведущему и неведущему глазу [5], что позволило выявить некоторые особенности межполушарной асимметрии процессов пространственного внимания и саккадического планирования.
Цель настоящего исследования - анализ пространственно-временных характеристик негативных пресаккадических потенциалов головного мозга человека в условиях "перекрытия" фиксационного и целевого стимулов при монокулярной стимуляции ведущего и неведущего глаза.
МЕТОДИКА
В исследовании участвовали 10 здоровых испытуемых, 8 из которых имели правый профиль асимметрии по глазу и руке. Для определения профиля асимметрии использовался ряд тестов: опросник М. Аннетт [16], проба Розенбаха, тест "дырка в карте" и другие [17]. ЭЭГ регистрировали монополярно по схеме 10-20 у девяти испытуемых с одиннадцати областей коры F3, F4, Fz, P3, P4, Pz, T3, T4, Cz, O1, O2 и у девяти испытуемых с восьми - F3, F4, Fz, P3, P4, Pz, O1, O2 с помощью электроэнцефалографа EEG 16S "MEDICOR" (постоянная времени 0.3 с, верхняя граница частотного фильтра 70 Гц). Регистрацию горизонтальных движений глаз осуществляли окулогра-фической методикой (постоянная времени 0.3 с), чашечковые электроды накладывали с наружных краев правой и левой глазниц.
Для зрительной стимуляции использовали пять красных светодиодов (диаметр 10 угл. мин), расположенных на горизонтальной дуге на расстоянии 60 см от глаз испытуемого. Один из светодиодов служил в качестве центрального фикса-
ционного стимула, а четыре остальных, расположенных на расстоянии 5 и 10 угл. град. слева и справа, служили периферическими зрительными стимулами, в направление которых испытуемые совершали саккадические реакции. Зрительную стимуляцию проводили монокулярно в правый и левый глаз. В настоящей работе проанализированы саккады на 10° вправо и влево.
Инициация каждой реализации зрительных стимулов совершалась самим испытуемым нажатием кнопки, одновременно с включением которой зажигался центральный фиксационный стимул. Испытуемому давали инструкцию: "Фиксировать взор на центральном фиксационном стимуле и при включении периферического как можно быстрее перевести на него взор. При уменьшении яркости периферического стимула (пригасании) как можно быстрее отпустить нажатую в начале реализации кнопку". Одновременно с нажатием кнопки включалась запись регистрируемых сигналов на жесткий диск компьютера. При отпускании кнопки запись выключалась. Каждый из четырех периферических светодио-дов включался в случайном порядке.
Для каждого испытуемого в работе с равной вероятностью применялись две экспериментальные схемы предъявления зрительных стимулов: последовательное включение периферического стимула сразу после выключения центрального фиксационного (схема I - контрольная) и предъявление периферического стимула за 200 мс до выключения центрального фиксационного с "перекрытием" (схема II). Длительность центрального фиксационного стимула варьировала от 700 до 1000 мс (шаг 100 мс), а периферического - от 1000 до 1300 мс (шаг 100 мс). Длительность "пригаса-ния" равнялась 600 мс.
Зрительные стимулы предъявляли блоками по 36 реализаций. Блоки по стимуляции правого и левого глаз чередовались. Каждому испытуемому предъявляли от 288 до 720 стимулов для каждого глаза в течение двух-пяти опытов. Скважность считывания сигналов составляла 5 мс.
Перед саккадами со средней величиной латентного периода (значение моды ±20 мс) для каждого испытуемого проводили выборочное усреднение биопотенциалов. Использовали два способа усреднения: обратный (триггером служил момент начала движения глаз на электроокуло-грамме, соответствующий пику спайкового потенциала на ЭЭГ) и прямой (триггером служил момент включения периферического стимула). Усреднению подвергались отрезки записи в интервале 1000-800 мс до и 300 мс после триггера. Нулевая линия устанавливалась на отрезке в 500 мс до начала усреднения. Число записей для усреднения у различных испытуемых варьировало от 30 до 94, кроме того, проводилось общее ус-
реднение по всем испытуемым. Максимальную амплитуду негативных потенциалов измеряли от пика предыдущего позитивного колебания. Для детального анализа динамики распределения усредненных потенциалов ЭЭГ в изучаемых областях применяли метод компьютерной графики типа "картирование" с шагом 10 мс.
Стандартную статистическую обработку данных производили с помощью статистического пакета STADIA 6.1 и табличного процессора EXCEL. Достоверность различий средних величин определяли с использованием непараметрического критерия Вилкоксона.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
При анализе величин латентного периода саккады была обнаружена их зависимость от схемы предъявления световых стимулов, их пространственного расположения, стимуляции ведущего или неведущего глаза. Введение "перекрытия" приводило к увеличению латентного периода саккад на 30-39 мс ("эффект перекрытия",p < 0.0001) и увеличению числа длиннолатентных саккад (с величиной латентного периода больше 250 мс). У большинства испытуемых с правым профилем асимметрии латентный период саккад при предъявлении информации в ведущий глаз были короче в среднем на 12 мс по сравнению с неведущим, а латентный период саккад вправо были короче в среднем на 24 мс, чем для саккад влево независимо от стимулируемого глаза (p < 0.0001). Подробно результаты изучения величин латентных периодов саккад при монокулярном предъявлении зрительных стимулов ведущему и неведущему глазу описаны в наших предыдущих публикациях: при последовательном предъявлении стимулов и предъявлении стимулов с "перекрытием" [18, 19].
Анализ кривых биопотенциалов мозга, полученных при обратном усреднении от начала сак-кадического движения глаз, выявил у каждого испытуемого комплекс медленных и быстрых колебаний различного знака (рис. 1, А, Б). Параметры потенциалов зависели от латентности саккады, ее направления, схемы стимуляции, зоны отведения ЭЭГ, от стимулируемого глаза и индивидуальных особенностей испытуемых.
Нами рассмотрены быстрые потенциалы с амплитудой от 0.5 до 9.4 мкВ, полученные при обратном усреднении от начала саккады ("минус один"), P-2, N 2, P-2, N-3 и спайковый потенциал -SP, соответствующий началу движения глаза (рис. 1, А). Эта статья посвящена анализу негативных компонентов.
Потенциал N-1 непосредственно предшествовал началу саккады (рис. 1, А). В большинстве случаев потенциал N-1 у всех испытуемых был четко выражен. Средняя величина латентностей
А
Б
10 мкВ
100 мс
ЭОГ F3 F4
Fz Cz
P
P4
3
Pz
01
02
T3 T4
мкВ 7
6 -
5 -
4 -
3 -
2 -
В
1
P
N
Рис. 1. Потенциалы, полученные в экспериментальной схеме "с перекрытием" у испытуемого P.A. А - обратное усреднение от момента начала движения глаз при стимуляции правого глаза перед саккадой вправо (n = 47); Б - прямое усреднение от момента включения периферического стимула при стимуляции левого глаза перед саккадой влево (n = 40). Вертикальная метка показывает условное начало латентного периода, вертикальный пунктир - начало сак-кады. ЭОГ - электроокулограмма, F3-T4 - отведения ЭЭГ. В - средние значения амплитуды (в мкВ) соответствующих
потенциалов P и P-2, N1 и N при прямом (черные столбики) и при обратном (серые столбики) усреднении. * - достоверные различия с вероятностью p < 0.05.
пика составляла 50 ± 21 мс в экспериментальной схеме I и 44 ± 20 мс в экспериментальной схеме II, амплитуды: 2.47 ± 1 мкВ и 2.02 ± 0.9 мкВ соответственно (здесь и в дальнейшем приведены величины латентностей пика и амплитуды, усредненые по всем
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.