БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 4, с. 254-260
УДК 597.08.597.9 ЭМБРИОЛОГИЯ
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО Н ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЯПОНСКОГО АНЧОУСА ENGRAULIS JAPONICUS TEMMINCK ЕТ SCHLEGEL, 1846 В ЗАЛИВЕ ВОСТОК ЯПОНСКОГО МОРЯ1
© 2013 г. В. П. Гнюбкина, С. Л. Кондрашев, И. В. Епур
Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690059
e-mail: iraepur@mail.ru
Статья принята к печати 22.11.2012 г.
В результате проведенного исследования установлено, что нерест у японского анчоуса Engraulisjaponicus Temminck et Schlegel, 1846 в зал. Восток (зал. Петра Великого, Японское море) заканчивается в сентябре при температуре воды 17.5 ± 3.0°С. Отмечены некоторые особенности эмбрионального и постэмбрионального развития этого вида в естественных условиях. У личинок японского анчоуса выявлено наличие нижнебоковых и верхнебоковых, а также двойного нижнехвостового рядов меланофоров. В сетчатке глаза личинок на ранних стадиях развития (TL = 5.5 ±0.1 мм) обнаружены регулярные ряды чередующихся длинных и коротких колбочек. В наружном сегменте коротких колбочек фоторецепторные ламеллы расположены продольно, что, очевидно, обеспечивает чувствительность сетчатки к поляризованному свету.
Ключевые слова: Engraulidae, эмбриогенез, ряды меланофоров, жировая капля, глаз, сетчатка, фоторецепторы.
Some aspects of the embryonic and postembryonic development of the Japanese anchovy Engraulisjaponicus Temminck et Schlegel, 1846 in Vostok Bay, Sea of Japan. VP. Gnyubkina, S. L. Kondrashev, I. V. Epur (A.V. Zhirmunsky Institute ofMarine Biology, Far East Branch, Russian Academy ofSciences, Vladivostok 690059)
This study revealed additional data concerning the spawning period of the Japanese anchovy Engraulisjaponicus Temminck et Schlegel, 1846 in Vostok Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan). The spawning of E.japonicus in this area ends in September at a water temperature of 17.5 ± 3°C. Some important features of the embryonic and postembryonic development of E.japonicus in the natural environment are described. The anchovy larvae have characteristic upper and lower rows of melanophores on the body and a double row of melanophores in the lower tail region. Regular alternating rows of long and short cones are observed in the retina of the early larval stages (TL 5.5 ± 0.1 mm). The planes of the photoreceptive lamellae in the outer segments of the short cones are oriented parallel to the long cell axis, which evidently provides for the sensitivity to polarized light. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 4, pp. 254-260).
Keywords: Engraulidae, embryogenesis, melanophore rows, lipid drop, eye, retina, photoreceptors.
К настоящему времени опубликованы данные об эмбриональном развитии японского анчоуса Engraulis japonicus Temminck et Schlegel, 1846 в условиях искусственного содержания (Черкашин и др., 2004; Masuda, 2011). Однако в лабораторных исследованиях невозможно учесть совокупность абиотических факторов окружающей среды, влияющих на развитие и жизнеспособность различных организмов, в том числе и рыб. Сведений об особенностях раннего онтогенеза этого вида в естественных условиях, включая развитие органов чувств, недостаточно (Пушкарева, 1970; Uyan et al., 2006; Соколовский, Соколовская, 2008). При описании эмбрионального развития рыб важны стадии развития глаза (Бабурина, 1972). До сих пор единственной работой с детальным описанием развития сетчатки у личинок анчоусов было исследование, выполненное на ана-дромном виде Coilia nasus (Haacke et al., 2001). Ранее в сетчатке глаза взрослых анчоусов были обнаружены
колбочки и пигментные клетки с необычным строением, создающие структурную основу восприятия поляризованного света благодаря особой организации светочувствительных ламелл (Зуева, 1981; Зуева, Говардовский, 1991; КопёгазЬеу й а1., 2012). В связи с этим возник интерес к формированию данных структур в процессе эмбрионального и личиночного развития японского анчоуса.
Цель нашей работы - изучение эмбрионального и постэмбрионального развития японского анчоуса в естественных условиях с акцентом на особенностях морфологии, пигментации и строения сетчатки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В настоящем исследовании использован материал из их-тиопланктонных проб (икра, предличинки, личинки и мальки Engraulis japonicus), собранных в сентябре-октябре 2010 г. на световых станциях в зал. Восток (зал. Петра Великого
1 Работа выполнена при финансовой поддержке грантов ДВО РАН (№ 12-1-Р7-03, 12-Ш-А-06-091, 12-Ш-В-06-096) и РФФИ (№ 10-04-00082, 1304-000938).
Японского моря). Источником света служила лампа накаливания мощностью 500 Вт, которую подвешивали на расстоянии 0.5-0.7 м от поверхности воды. Глубина в месте отбора проб составляла 3 м. Ихтиопланктон, привлеченный в освещенную зону, отлавливали с 22.00 до 01.00 мелкоячейным сачком через 1 ч после включения света (Соколовская и др., 2010). Одновременно измеряли температуру воды. Материал фиксировали 4% параформом на фосфатном буфере. Икринок и личинок измеряли с помощью окулярной линейки бинокулярного микроскопа МБС-2.
Исследованы 60 икринок и 60 личинок Engraulis japonicus, что позволило проследить эмбриональное и постэмбриональное развитие этого вида в естественных условиях без точной привязки к датам начала оплодотворения и последующего развития. Строение глаза и сетчатки было изучено у 30 личинок двух размерных групп со средней длиной тела (TL) 5.5 ± 0.1 и 19.5 ± 0.1 мм. Мелких личинок (15 экз.) для электронно-микроскопического анализа использовали целиком. Энуклеированные глаза у крупных личинок обрабатывали по методу приготовления полутонких срезов (Роскин, Левинсон, 1957). Глазные бокалы и головы личинок фиксировали в 2.5% растворе глутаральдегида на 0.2 М какодилатном буфере (рН 7.4) с дополнительной фиксацией в 2% растворе оксида осмия 0s04 на фосфатном буфере и заливали в эпон-812. Полутонкие срезы окрашивали толуидиновым синим, ультратонкие контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца и просматривали в электронном микроскопе Pibra 120 (Zeiss Co.). Микрофотографии получали под световым микроскопом Polyvar (Австрия), используя фотоаппарат Canon S50.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Икра Engraulis japonicus пелагическая, свободно плавающая в толще воды, эллиптической формы, большой диаметр 1.1 ±0.3 мм, меньший - 0.5 ± 0.2 мм. Оболочка икры тонкая, прозрачная. Перивителлиновое пространство большое. В первых пробах встречалась икра на стадии дробления. На этой стадии зародышевый диск расположен в нижней части икринки, пространство желтка заполнено неокрашенными мелкими жировыми каплями размером 0.02 ± 0.01 мм (рис. 1А), с началом органогенеза их размер увеличивается. Когда эмбрион охватывает 1/4 желточного мешка, его передняя часть утолщается, появляются глазные зачатки и нотохорд; жировые капли увеличиваются до 0.04 ± 0.02 мм, их количество уменьшается, но они по-прежнему находятся над зародышем. При охвате эмбрионом 1/2 желточного мешка заметна хвостовая почка. Глазные зачатки превращаются в глазные пузыри, намечается дифференцировка мозга - нервная трубка в передней части имеет валики (рис. 1Б). Когда хвост эмбриона достигает головы, глазные пузыри путем инвагинации превращаются в глазные бокалы, а хвостовой отдел отчленяется от желточного мешка. Тело эмбриона уплощенное с боков, не метаме-ризованное; в желточном мешке несколько бесцветных жировых капель.
Накануне выхода эмбриона из оболочек его хвост далеко заходит за голову, в передней части тела нотохорд в виде гребня, тело разделено на миотомы. На этой стадии заметна кишечная трубка, под которой имеется
продолговатый желточный мешок. Единственная жировая капля размером 0.08 ± 0.02 мм находится в передней части желточного мешка. По нижнему краю хвостового отдела расположены 5-6 мелких меланофоров, которые указывают на начало формирования сдвоенного нижнехвостового ряда меланофоров. Голова эмбриона выпуклая, загнута книзу и прижата к желточному мешку; мозг разделен на три отдела, средний отдел значительно больше двух других. Глаза плоские, глазной эмбриональный шов не сомкнут (рис. 1В).
У предличинок Е.уярои/'сия с ТГ = 3.1 ± 0.2 мм (рис. 1Г) голова по-прежнему прижата к продолговатому желточному мешку, который занимает 1/2 туловищного отдела. Неокрашенная жировая капля размером 0.095 ± 0.015 мм расположена в передней части желточного мешка. Низкая плавниковая складка, окаймляющая все туловищные отделы предличинки, немного вычленяет хвостовую лопасть. Передний конец тела утолщен; глаза не окрашены, плоские, глазной эмбриональный шов не сомкнут; нотохорд прямой; мозг разделен на отделы, средний из которых больше других. Тело разделено на миотомы.
У личинок с ТГ = 3.5 ± 0.25 мм наибольшая высота тела составляет 0.3 ±0.1 мм, видны зачатки грудных плавников. У личинок с длиной тела 5.5 ± 0.1 мм голова выпрямляется, появляется пигментация глаза, но только по периферии и в основном в дорсальной части; хрусталик значительно выступает из ретинальной чаши. Ниже нотохорда и вдоль кишечной трубки образуются нижнебоковые поверхностные ряды меланофоров, в данный период личинка теряет прозрачность. Формируются внутренние органы: сердце, кровеносная система, кровь не окрашена (рис. 1Д). У личинок этого возраста нами более детально было исследовано строение глаза. Из-за малых размеров глаза (диаметр около 0.2 мм) невозможно установить точную ориентацию срезов, поэтому обнаруженные структуры описаны безотносительно района сетчатки. На тангенциальных срезах хорошо прослеживаются ряды колбочек, которые идентифицируются по наличию фоторецепторных ламелл в наружных сегментах (диаметр 1.0-1.5 мкм) и по каликальным отросткам, прилежащим к наружной мембране наружного сегмента (рис. 2А, В). На радиальных срезах, прошедших почти точно вдоль ряда колбочек, заметно различие в расположении фоторецепторных ламелл в разных типах колбочек. В длинных колбочках ламеллы, как и у подавляющего числа позвоночных животных, расположены поперек длинной оси клетки, а в коротких колбочках они располагаются необычно - продольно (рис. 2Б, В). Два типа колбочек различаются и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.