УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 131, № 4, с. 407-415
УДК 574.3; 574.4
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ С ИЗМЕНЯЮЩИМСЯ КЛИМАТОМ
© 2011 г. А. А. Минин
Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, Москва E-mail: aminin@pochta.ru
Рассмотрены вопросы взаимоотношений климата и экосистем суши (в основном их базового компонента - наземной растительности). На глобальном и региональном уровне описан эффект гистерезиса на основании анализа данных по первичной продукции надземной фитомассы и испаряемости, который проявляется в динамике границ биомов. Центры межгодовой стабильности наступления фенологических событий выявлены на Европейской территории России, изучены закономерности их перемещения в период вегетации. Показано, что межгодовая изменчивость сроков наступления событий в живой природе находится в пределах изменчивости климатических параметров. Установлено, что за последние десятилетия направленно смещаются на более ранние сроки наступления многих весенних событий (осенних - на более поздние) в живой природе, возрастает продолжительность периода вегетации - на севере Европейской территории России более чем на 10 дней. Однако фенологические реакции на "глобальное потепление" неодинаковы в разных регионах и у разных групп организмов, что свидетельствует в целом о неоднозначности реакции биоты на современные изменения климата.
Ключевые слова: изменение климата, наземные экосистемы, Европейская территория России, фенологические явления, изменения фенологических показателей.
КЛИМАТ И ГРАНИЦЫ БИОМОВ
Общеизвестен факт тесной связи климата и растительности. Различные классификации климата (Берга, Алисова, Иванова, Кеппена, Пенка, Будыко и Григорьева, и др.) в той или иной степени через системы различных индексов и показателей увязаны с распределением крупных растительных формаций или природных зон, также в основном идентифицируемых по характеру растительности (климат тундры, саванны, тайги; климат постоянно влажный, засушливо-влажный и т.д.; климат арктический, умеренный, экваториальный и т.д.). Эти пространственно-функциональные связи зафиксированы в биоклиматических схемах (Хол-дриджа и близких к ней схемах Кеппена, Торнтвей-та, Бокса), а также отражены в многочисленных работах по данной проблеме [1, 9, 22, 23, 27, 33].
Динамическое равновесие климата и растительности складывалось на протяжении многих тысяч лет, а современный его характер, в особенности в северном полушарии, формировался под влиянием условий наблюдающегося периода межлед-никовья. При этом важно отметить, что не только
климат определяет характер растительности, но и последняя существенно влияет на формирование климата через регулирование процессов энерго- и массообмена, стока и испарения, в целом теплового баланса подстилающей поверхности; важна роль растительности в формировании газового состава атмосферы, перераспределении осадков. Изучение способности наземных экосистем регулировать процессы влагообмена с атмосферой показало, что в большей степени они развиты у лесных сообществ (показатель регулирования влагообмена равен 2.5), в меньшей степени у степных (1.5) и агроценозов (1.2) [14]. Современное потепление климата как следствие, в основном, сжигания органического топлива (по мнению многих ученых, зафиксированному и в международных документах - РКИК, Киотский протокол), также можно отнести к феномену влияния растительности (пусть и былой) на климат.
Учитывая вышесказанное, а также инерционность как климата, так, в еще большей степени, и растительности, не следует ожидать однозначной реакции зональной растительности на наблюдаемое потепление. Например, активного продви-
жения границ биомов к северу, смены видового состава, в том числе основных лесообразователей или эдификаторов, изменения параметров продуктивности и пр., как это должно было бы следовать из упоминавшихся выше наиболее широко известных биоклиматических схем. Исследования показывают, что они согласуются с реальным территориальным распределением растительности на 35-58%, поэтому к основанным на них прогнозам динамики растительности следует относиться с осторожностью [3]. Необходимо отметить, что средняя скорость смещения ареалов древесных видов составляет несколько десятков километров в столетие [4]. Таким образом, потенциальный сдвиг границ растительных зон будет заведомо отставать от темпов современных климатических изменений.
Очевидно, что существует неоднозначная зависимость между равновесным типом растительности и циклично-динамичными условиями климата. Полноценный прогноз реакции растительности на изменения климата должен учитывать эту неоднозначность, естественным образом формализуемую в понятии гистерезиса. Под ним обычно понимается несовпадение квазиравновесных траекторий системы при прямом и обратном изменении параметров. В нашем случае система (5) интерпретируется как растительный покров с устойчивыми состояниями Б(р) - типами растительности (биомами), характеризуемыми определенной продукцией Р; параметр р определяется климатом (испарение с водной поверхности, или испаряемость Е). Очевидно, что для каждого типа растительности Б существуют и реализуются на земной поверхности такие значения климатических параметров, при которых данный тип не может существовать. Также понятно, что в различных растительных зонах имеются точки с одинаковыми значениями Е. Следовательно, выполняются условия для реализации пространственного гистерезиса, который на земной поверхности присутствует там, где равновесная растительность неоднозначно определяется климатическими факторами. Реальное положение границы биома в пределах зоны гистерезиса зависит не от климатических, а от иных факторов, прежде всего палеогеографических.
Исследования на локальном уровне показали, что зона гистерезиса неизбежно присутствует между растительными сообществами, если сре-дообразующая роль видов-доминантов в них достаточно велика [2]. При этом буферность проявляется в неизменности положения границы, пока изменения внешних параметров (температура, осадки и т.д.) не выходят за пределы некоторого
диапазона. Однако если воздействие оказывается достаточно сильным, чтобы резкое смещение границы произошло, то она не восстанавливает своего прежнего положения после возвращения условий внешней среды в исходное состояние даже после завершения релаксационных процессов (необратимость).
Описанных выше свойств лишены границы между сообществами, в которых виды-доминанты не являются сильными эдификаторами. Граница в этом случае размытая, постепенная, зона гистерезиса отсутствует, и граница обратимо отслеживает изменение условий среды (с возможной задержкой на время релаксации).
Как уже отмечалось выше, средообразующая роль растительности со всей очевидностью проявляется на макромасштабах и, следовательно, био-мы обладают достаточно сильной средообразую-щей способностью, чтобы исключить "смешение биомов" в одном и том же месте. Отсюда следует, что случай постепенной смены границ на уровне биомов не реализуется. Резкие границы могут объясняться как гистерезисом, так и изменением условий среды (рельеф и др.). Однако "скачки" продукции и различия в типе растительности на соседних участках суши при неизменных внешних условиях являются указанием на наличие гистерезиса.
КЛИМАТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В рамках изложенного выше подхода проводилось исследование связи годичной продукции растительности и испаряемости на территории бывшего СССР [12, 14]. Были получены оценки направленности изменений продукции надземной фитомассы в связи с изменениями испарения с водной поверхности (испаряемости) за период 1951-1987 гг. и обнаружены две зоны неоднозначной связи (гистерезиса), примыкающие к боре-альным лесам с севера и с юга. При этом южная зона является наиболее мощной [3]. В отличие от реального положения границ между биомами, границы зон гистерезиса однозначно определяются климатическими условиями и заведомо изменятся (в общем случае сдвинутся к полюсам) при возможном глобальном потеплении. Однако изменение границ начнется лишь при достаточно сильном потеплении климата (пороговый эффект).
При изучении связи климата с растительностью большой интерес представляет проблема "памяти" экосистемами климатических условий прошлых лет. Наиболее информативно, с привле-
чением данных многолетних рядов наблюдений, эта проблема может быть рассмотрена на примере формирования первичной продукции. При изучении вклада различных метеопараметров текущего и предшествующих лет в урожай надземной фитомассы косимой и некосимой степи Центрально-Черноземного заповедника (за период 1964-1985 гг.) наибольшие величины коэффициентов корреляции с урожаями в обоих случаях продемонстрировали суммы осадков мая-июня текущего года, июля-ноября прошлого года для некосимой и июля-августа прошлого года для косимой степи. Однако температурные условия осени прошлого года в обоих случаях оказались важнее термических условий весны текущего года и осадков прошлого [19]. Важно отметить, что продукция отдельных экологических групп (бобовые, мхи, осоки, ветошь, подстилка) не обнаружила столь же тесной связи с осадками, как общая зеленая масса, злаки или разнотравье. Очевидно, на их продуктивность более сильное влияние оказывают внутриценотические факторы (например, конкуренция). Но суммарная продукция степных растительных сообществ очень тесно связана с климатом.
Современные исследования по проблеме устойчивости экосистем в плане их упругости (или эластичности), т.е. способности восстанавливать после нарушений структуру и функции, показывают, что в случае с травяными экосистемами это происходит довольно быстро [26]. Так, восстановление видового состава до коренной стадии после снятия нагрузки происходит за 10-15 лет (при значительной выбитости пастбищ время восстановления доходит до 30-40 лет); параметры биологического круговорота - запасы зеленой надземной и подземной фитомассы за 3 года, ветоши и подстилки за 10-15 лет; уровень первичной продукции, близкой к зональному, за 6-10 лет; структура биологического круговорота за 5-6
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.