ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 3, с. 320-325
УДК 591.481.1.+595.764
НЕКОТОРЫЕ CETONIINAE (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) ИМЕЮТ СТРУКТУРНО РАЗЛИЧАЮЩИЕСЯ МЕДИАЛЬНЫЕ И ЛАТЕРАЛЬНЫЕ
ЧАШЕЧКИ ГРИБОВИДНЫХ ТЕЛ
© 2009 г. А. А. Панов
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: admin@sevin.ru Поступила в редакцию 11.03.2008 г.
Впервые у насекомых описаны структурные различия между чашечками грибовидных тел. У двух бронзовок, Cetonia aurata и Oxythyrea funesta, латеральная чашечка каждого грибовидного тела дифференцирована на две структуры, различающиеся строением нейропиля. Эта дифференцировка не сказывается на строении стебельчатого аппарата грибовидных тел и на общем объеме нейропиля, занимаемого модифицированной чашечкой. Предполагается, что данное явление связано с перестройкой дендритического аппарата центральной группы глобулярных клеток. Дифференцировка латеральной чашечки у бронзовок характерна, по-видимому, только для имаго и у личинок отсутствует.
Грибовидные тела - важная составная часть мозга насекомых, участвующая в сложных поведенческих актах. С их деятельностью связывают ориентировку на местности, выработку условных рефлексов и памяти (см., например, обзор Fahrbach, 2006). Они формируются нейронами, называемыми глобулярными клетками (клетками Ке-ньона), число которых различно у разных насекомых и может достигать нескольких сотен тысяч (медоносная пчела, американский таракан). Глобулярные клетки имеют вид типичного униполярного нейрона. От тела клетки отходит единственный отросток, от которого в свою очередь отходят дендритоподобные ветви и один длинный отросток, похожий на аксон и делящийся на две коллатерали.
Совокупность дендритоподобных отростков вместе с чужеродными афферентными волокнами образует структуру, называемую чашечкой, которая располагается постеро-латерально на нейропиле протоцеребральной доли. Аксонопо-добные отростки образуют плотный пучок, стебелек, а совокупность их коллатералей формирует в простейшем случае две доли - медиальную и вертикальную.
Глобулярные клетки являются продуктами митотической активности стволовых клеток нервной системы насекомых - нейробластов, функционирующих как в эмбриональное, так и в постэмбриональное время (Bauer, 1904). Только в некоторых группах насекомых в каждой половине мозга имеется лишь один очаг новообразования глобулярных клеток, состоящий из одного или нескольких нейробластов, который формирует морфогенетически единую группу глобулярных клеток. Для большинства насекомых харак-
терна мультипликация групп глобулярных клеток, которая осуществляется благодаря умножению очагов новообразования последних (Панов, 1957; Farris, Sinakevitsh, 2003). Наиболее часто наблюдается удвоение очагов (тараканообразные, па-норпоиды, разноядные жуки). Следствием этого становится потенциальное или реальное удвоение числа чашечек в каждой половине мозга. У нейроптероидов и жуков Adephaga в каждой половине мозга имеются 3 очага новообразования глобулярных клеток и, соответственно, 3 в различной степени обособленные чашечки (Панов, 1957; Jawlowski, 1936), а у дрозофилы, представителя слабо изученных в этом отношении двукрылых, грибовидные тела имеют четырехраздельную структуру вследствие их формирования четырьмя одиночными нейробластами (Ito et al., 1997).
В изученных случаях (тараканы, перепончатокрылые, чешуекрылые) парные чашечки (наружная или латеральная и внутренняя или медиальная) не отличаются друг от друга. Они имеют одинаковое общее строение, образованы нейронами тех же самых типов (Pearson, 1971; Mobbs, 1982; Mizunami et. al., 1998; Strausfeld, 2002), имеют одинаковые афферентные входы (Gronenberg, 1999, 2001; Strausfeld, Li, 1999) и одинаковы по составу пептидов и медиаторов (Strausfeld et al., 2000). Поэтому умножение числа чашечек рассматривается обычно как способ функционально более выгодного взаиморасположения многочисленных тел нейронов, их отростков и чужеродных волокон, связывающих грибовидные тела с другими отделами головного мозга (Farris, Roberts, 2005).
Однако в ходе изучения строения грибовидных тел у пластинчатоусых жуков мы обнаружили, что у жуков 2 видов, относящихся к подсемейству
Cetoniinae, латеральная и медиальная чашечки существенно различаются по структуре. Насколько нам известно, подобное явление в литературе до сих пор описано не было.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Были изучены грибовидные тела Cetonia aura-ta, Oxythyreafunesta и Epicometis hirta. Для выяснения объемных соотношений медиальных и латеральных чашечек были изучены также грибовидные тела близкого вида Trichius fasciatus. В работе были использованы препараты, ранее приготовленные для изучения процессов нейросекреции у пластинчатоусых (Panov, Melnikova, 1987). Они раззаключались и затем были окрашены железным гематоксилином по Гейденгайну обычным способом. Фотографии были получены с помощью микроскопа NU-2 ( К. Цейсс-Иена, ГДР) и затем оцифрованы.
В связи с тем, что срезы были сделаны в несколько различающихся плоскостях, было трудно точно провести ту же самую границу между собственно чашечкой и шейковой областью стебельков в разных сериях срезов. Поэтому мы условно приняли за чашечку только ту ее часть, которая занята гломерулами. Съемку проводили с помощью цифрового приемника изображений Webber's MyScope 500M (Encatsu Electric Comp. Ltd., Hongkong). Измерение площади структур на фотографиях проводили с помощью программы UtHSCSA Image Tool. Сравнивали чашечки правой и левой сторон в 3 сериях срезов. Измерение площади проводили на каждом втором или третьем срезе, а площадь структур на пропущенных
срезах бралась как средняя величина между ее значениями на предыдущем и последующем срезах. Как и в работе Феррис и Робертса (Farris, Roberts, 2005), полученные результаты значимо не отличались от результатов, полученных в определении площади структур на всех срезах подряд. Поскольку толщина срезов задавалась при резке на микротоме одной и той же (7 мкм), она не учитывалась, и сравнивались суммы площадей структуры. Поскольку насекомые были собраны в разное время в полевых условиях, длительность фиксации (в жидкости Буэна) была весьма различной и, следовательно, можно было ожидать весьма различную степень сжатия материала, не говоря уже об изменчивости размеров насекомых, мы проводили сравнение относительных размеров структур, а не их абсолютных размеров. Для удобства сопоставления результатов в работе частично использована терминология Ларс-сона с соавторами (Larsson et al., 2004).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У Cetonia aurata глобулярные клетки очень многочисленны, их перикарионы мелки и однотипны (рис. 1). Четкая граница между группами глобулярных клеток, относящихся к латеральной и медиальной чашечкам, отсутствует. У Epicometis hirta и Oxythyrea funesta глобулярные клетки менее многочисленны.
Медиальные чашечки грибовидных тел у всех 3 видов построены подобно таковым у Pachnoda marginata (Larsson et al., 2004). Их основная часть построена из гломерулярного нейропиля, кото-
тГек-1 *
МЙР^ ТГ_1
рый окружает центральную зону, не содержащую гломерул и состоящую, как показали исследования на Pachnoda marginata, из аксонов глобулярных клеток. Гломерулы относительно крупные, и их размер приблизительно одинаково варьирует по всей чашечке.
Напротив, латеральные чашечки Cetonia aura-ta и Oxythyrea funesta, но не Epicometis hirta, обладают уникальным строением, ранее не отмеченным, насколько нам известно, ни у одного из исследованных насекомых. Латеральные чашечки обоих видов двухэтажны, и их структура может быть определена как "чашечка-в-чашечке" (рис. 1). Нижняя чашечка образована кольцевидным гло-мерулярным нейропилем, причем размер гломерул здесь приблизительно такой же, как и в медиальной чашечке. Как и в последней, гломерулы четко выделяются на фоне слабо окрашивающегося межгломерулярного материала (рис. 2, 2, 6, 7). В эту нижнюю чашечку, как в воронку, вставлена верхняя чашечка, построенная из кольца гломе-рулярного нейропиля и центральной части. Последняя подобна центральной части медиальной чашечки (рис. 2, 1, 6, 7). Гломерулы верхней латеральной чашечки существенно мельче гломерул нижнего отдела, а межгломерулярный материал окрашивается сильнее, чем в нижней латеральной и медиальной чашечках.
Дифференцировка нейропиля чашечек этим не ограничивается. Так, в основании обеих чашечек, медиальной и латеральной, имеются кольцевидные участки нейропиля, содержащие очень мелкие гломерулы (рис. 2, 6, 7).
Несмотря на такие существенные различия в строении медиальной и латеральной чашечек у Cetonia aurata и Oxythyrea funesta, стебельчатый аппарат обоих видов оказался подобным таковому Pachnoda marginata, вида, у которого медиальные и латеральные чашечки построены одинаково (Larsson et al., 2004). На уровне несколько ниже шейковой части стебельков хорошо видно, что стебелек состоит из двух половин, соответствующих латеральной и медиальной чашечкам. При этом строение этих половин одинаково. Центральная часть каждой из них образована нейропилем с концентрически расположенными хро-мофильными элементами. Эти участки соответствуют "стержням" стебелька Pachnoda, у которой
они образуются волокнами центрально расположенных глобулярных клеток. Поверхностная более рыхлая часть, с трудом подразделяемая на две половины, соответствует, несомненно, "муфтам" стебелька Pachnoda.
В области стебелька, приближающейся к месту его подразделения на вертикальную и медиальную доли, в центральной части "стержней" появляется участок очень плотного нейропиля. Обычно считается, что такой нейропиль формируется совокупностью конечных ветвлений волокон в области синаптических контактов. На соответствующих схемах строения стебельчатого аппарата Pachnoda эта область не выделена, но, по-видимому, она соответствует зоне концевых ветвлений чужеродных волокон, показанной на рис. 6В работы Ларсона и др. (Larsson et al., 2004). По мере приближения к месту раздвоения стебелька область плотного нейропиля постепенно утолщается, и медиальная и вертикальная доли оказываются построенными только из четыр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.