ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 8, с. 968-974
УДК 598.412.1:591.471.43:591.13
НЕКОТОРЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГОГОЛЯ (BUCEPHALA CLANGULA) КАК ИСТОЧНИК ЕГО АДАПТИВНЫХ СВОЙСТВ
© 2009 г. В. В. Бианки1, Ф. Я. Дзержинский2, Т. И. Гринцевичене2
Кандалакшский государственный природный заповедник, Кандалакша 184040, Россия
e-mail: bianki@com.mels.ru 2Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119991, Россия
e-mail: dzer@soil.msu.ru Поступила в редакцию 24.01.2008 г.
Череп гоголя (Bucephala clangula (Linnaeus)) выглядит чрезвычайно мощным. Относительно короткая верхняя челюсть с высоким основанием образует при сжимании добычи несравненно более эффективный рычаг, чем, например, у морянки (Clangula hyemalis (Linnaeus)). Существенные отличия формы черепа гоголя кажутся результатом сильного пневматического вздутия передней части его мозговой капсулы. Источником воздухоносных полостей, придавших покровным костям губчатый характер, здесь послужили увеличенные носовые мешки. В таком случае их гипертрофию можно рассматривать в качестве преадаптации, которая способствовала развитию мощного ротового аппарата. Он позволяет гоголю надежно схватывать (для отрывания от субстрата) и обрабатывать (раздавливать) панцирных беспозвоночных. Возможно, эффективная обработка такого корма в клюве ответственна за характерную для гоголя относительную слабость мускульного желудка. Первичная роль пневматизированной обкладки глаза губчатыми костями могла состоять в его защите от переохлаждения при нырянии за добычей ранней весной. Это особенно важно для гоголя с его визуальным поиском корма. Раннему старту размножения способствует также гнездование гоголя в укрытиях, освоение которых облегчается сильными челюстями, позволяющими подправлять стенки дупла изнутри.
Современные подходы к изучению экологических особенностей животных и, в частности, птиц, в условиях недопустимости изъятия из природы живых особей, заставляет прибегать к сбору косвенных данных и на их основе восстанавливать компоненты искомой общей картины. Понятно, что такое восстановление носит ограниченный и зачастую ориентировочный, гипотетический характер. Поскольку можно ожидать, что впредь требования охраны животных будут только ужесточаться, а актуальные задачи, ждущие решения, будут усложняться, едва ли следует избегать опоры на косвенные данные и сложные логические построения. При изучении адаптаций животных серьезным подспорьем в понимании их экологических свойств и возможностей может служить представление о свойствах инструментов, при помощи которых изучаемые виды взаимодействуют с объектами и субстратами окружающей среды. Эти свойства определяются конструкцией соответствующих узлов организма, которая доступна изучению средствами морфологии, а во многих случаях - и правдоподобной функциональной интерпретации.
В первую очередь, это касается частей скелет-но-мускульной системы, выполняющих механи-
ческие функции, в том числе челюстного аппарата птиц. Уже накоплен существенный опыт в его сравнительно- и функционально-морфологическом изучении, в расшифровке механических, а стало быть и функциональных свойств данного узла, которые задает его конструкция и притом задает довольно жестко (Дзержинский, 1972; Корзун, Дзержинский, 2001). Поскольку строение челюстного аппарата делает важнейший вклад в реализацию экологических возможностей каждого конкретного вида, оно позволяет исследователю с достаточной надежностью судить об этих возможностях.
В настоящем сообщении мы рассмотрим некоторые особенности строения гоголя - утки, которая перешла к постоянному гнездованию в дуплах, что в Европе характерно кроме него только для лутка и большого крохаля. Однако крохали, видимо, позже перешли к такому гнездованию, и оно меньше сказалось на их адаптации.
Гоголь - типичная нырковая утка таежных водоемов. Гнездование в дуплах позволило гоголям гнездиться значительно раньше других уток, не дожидаясь стаивания снега и просыхания почвы. Кормежка в первых весенних полыньях после
раннего прилета потребовала эврифагпп, способности при ограниченных ресурсах водных беспозвоночных питаться отчасти растительной пищей, в том числе вегетативными частями растений (Немцев, 1956; Ивантер, 1965; Зиновьев, 1973 и др.). Кроме того, такая адаптация позволила гоголям, подобно кряквам, зимовать в полыньях (Schaanning, 1907; Скрябин, 1975 и др.). На таежных водотоках полыньи обычно появляются весной раньше и сохраняются зимой дольше в местах с быстрым течением на небольших глубинах. Кстати, гоголи ныряют неглубоко, обычно до глубины 5 м, максимум до 7-9 м, предпочитая кормиться на галечном или каменистом грунте (Rutschke, 1989). Луток не составляет конкуренции гоголю, т. к. имеет несколько иной рацион и уступает гоголю по величине. Большие крохали, видимо, не обеспечены в полыньях полноценным питанием.
Как и другие нырковые утки, гоголи имеют короткую шею, т.к. берут главным образом малоподвижных донных беспозвоночных. Короткий клюв с небольшим ноготком приспособлен у гоголя к схватыванию отдельных объектов в условиях высокой механической выгоды, когда мускульные усилия используются особенно эффективно. Осязательный и цедильные аппараты клюва развиты у него значительно слабее, чем у чернетей (Aythya), не говоря уже о речных утках (Anas). У гоголя 90 рецепторных единиц осязательного аппарата локализованы на кончике под-клювья и 25 - на надклювье, тогда как у чернетей концы челюстей вооружены 120-125 и 32-35 единицами, соответственно, а у речных уток - 160250 и 28-34 единицами. Язык гоголя снабжен 3 зубцами вместо 4 у чернетей и 4-8 у речных уток; его цедильный аппарат несет на нижней челюсти 7.5 пластин на 1 см в проксимальном ряду и 10.5 пластин на 1 см - в дистальном при соответствующих показателях у представителей рода Aythya - 15.6 и 10.6-13.6 пластин, а у видов рода Anas -17.2-31.7 и 11.7-14.5 пластин (Авилова, 1978).
По данным Бойко с соавторами (1982), изучавшим линяющих самцов гоголя, их желудок невелик и относительно массы тела составляет 25.7 ± 1.1 (n = 14). У обыкновенной гаги (Somateria mollissi-ma (L.)) этот показатель 32.9 ± 0.3 (n = 124), у гаги-гребенушки (S. spectabilis (L.)) 32.5 ± 2.5 (n = 11), у синьги (Melanitta nigra (L.)) - 32.5 ± 3.2 (n = 9). Соответственно, мускулатура желудка у гоголей относительно слаба, всего 15-20 г, в то время как у хохлатой (Aythya fuligula (L.) и красноголовой (A. ferina (L.)) чернетей 36-45 г при том же весе птиц. Да и гастролитов в мускульном желудке гоголей обнаружено значительно меньше, чем у чернетей (Suter, 1982). Можно ожидать, что все это затрудняет гоголям размельчение в желудке
прочных раковин моллюсков и других объектов. Согласно существующим наблюдениям, постоянно включая моллюсков в свой рацион, они поедают мелких и молодых особей с менее прочной раковиной (Бианки и др., 2003).
Представители типа членистоногих занимают в рационе гоголей обязательную часть и притом значительно большую, чем у других нырковых уток, кроме морянки (Бианки и др., 1990, 1995; Stempniewicz, Meissner, 1999). В пресных водоемах это прежде всего личинки насекомых: веснянок (Plecoptera), ручейников (Trichoptera), звонцов (Chironomidae) и др., а также имаго клопов (Hemi-ptera) и жуков (Coleoptera). В море, будь то Белое (Бианки и др., 1990, 1995) или Балтийское (Stemp-niewich, Meissner, 1999), это прежде всего боко-плавы (Amphipoda). Гоголи питаются объектами величиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в виде исключения могут проглотить рыбку до 150 мм длиной (Schifferli, 1950; Madsen, 1954; по: Bauer, Glutz v. Blotzheim, 1969).
Удачный объект для сравнения с гоголем представляет морянка, которая имеет с ним с ним немало похожих черт в морфологии и экологии, в частности, особенности трофических адаптаций. Эти роды считаются близкими в рамках общей трибы Mergini, в частности, у Сибли и Алквиста (Sibley, Ahlquist, 1990) они занимают соседние места в списке родов этой трибы. Но эти виды адаптированы к жизни в разных природных зонах. Гоголь - обитатель тайги, где он гнездится раньше других уток. Морянка же стала наиболее массовой уткой в тундре. Ограниченное количество подходящих дупел вызвало у гоголя реализацию воспроизводственного потенциала путем создания массовых внутривидовых смешанных кладок. Однако это другая сторона репродуктивной биологии гоголей, рассмотрение которой не входит в задачу настоящего сообщения.
Перейдем к анализу функциональных свойств и экологических последствий ярких конструктивных особенностей, отличающих челюстной аппарат гоголя, ради более углубленного понимания адаптивных свойств этого вида как некоторого аспекта морфо-экологической специфики. От этих сведений ожидается существенная польза для уточнения имеющихся представлений об экологии гоголя, а также для формирования гипотез о его родственных связях и путях адаптивной эволюции.
Функциональная морфология челюстного аппарата гоголя прежде была изучена Гудмэном и Фишером (Goodman, Fisher, 1962), а также двумя авторами настоящей статьи (Дзержинский, Грин-цевичене, 2002). Гудмэн и Фишер рассмотрели че-
Laer
Lso
Уош
Pal-eh
Pr. po
Рис. 1. Череп гоголя Бысврка1а с\ащы\а, вид сбоку. Нисходящий отросток слезной кости на основном рисунке условно убран (его контур дан пунктиром), чтобы целиком показать нёбную кость; этот отросток изображен на фрагменте черепа, помещенном слева. Масштаб - 1 см.
Рис. 2. Некоторые мягкие части головы гоголя (Бысврка1а с1ащы1а) на влажном препарате; а - вид сбоку, б - вид вполоборота сверху, сзади и сбоку. Мелкими точками заштрихована хрящевая оболочка носовой полости (капсула), горизонтальными линиями - дутые, губчатые (пневматизированные) части мозговой капсулы.
люстной аппарат гоголя в сравнительной монографической работе наряду с таковым 17 других видов утиных. На фоне весьма разнообразной картины, включавшей и гусей, и лебедя, и речных уток, и крохалей, отмеченные нами ниже морфологические особенности черепа гоголя не привлекли внимания этих авторов, тем более, что тогда еще не были разработаны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.