научная статья по теме НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РАКА-КРОТА UPOGEBIA MAJOR (DE HAAN 1841) (CRUSTACEA, DECAPODA) ИЗ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ Биология

Текст научной статьи на тему «НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РАКА-КРОТА UPOGEBIA MAJOR (DE HAAN 1841) (CRUSTACEA, DECAPODA) ИЗ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ»

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

591.524.11:595.384

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РАКА-КРОТА UPOGEBIA MAJOR (DE HAAN 1841) (CRUSTACEA, DECAPODA) ИЗ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ

© 2015 г. Н. И. Селин

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690041, Россия

e-mail: nikselin@yandex.ru Поступила в редакцию 24.11.2014 г.

Ключевые слова: Upogebia major, период размножения, плодовитость, состав поселения, залив Петра Великого, Японское море

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 8, с. 989-992

УДК

DOI: 10.7868/S0044513415080139

Закапывающиеся ракообразные из семейства Upogebiidae (Crustacea, Decapoda) широко распространены в Мировом океане (Dworschak, 2000,

2005). Однако только в последние годы было установлено, что они являются обычным элементом донной фауны российских вод Дальнего Востока, где в некоторых биотопах характеризуются высокой численностью и биомассой (Марин, 2013; Селин, 2013, 2014). О биологии большинства видов, обитающих в этом регионе, данные отсутствуют. Это справедливо и для сравнительно крупного представителя рода Upogebia — U. major (De Haan 1841), рака, обитающего в районе от южных Японских о-вов до Камчатки (Виноградов, 1950; Sakai,

2006). В связи с этим задача исследования заключалась в оценке размерного и возрастного состава, установления сезона вынашивания яиц на плеопо-дах и определения плодовитости U. major из поселения, недавно обнаруженного в заливе Петра Великого Японского моря (Марин, 2013).

Материалом для исследования послужили 264 самки и 139 самцов U. major из поселения, приуроченного к эстуарию р. Волчанка в заливе Восток (залив Петра Великого Японского моря). Пол животных определяли по комплексу признаков, обычно используемых для этого при изучении представителей рода Upogebia, в частности по наличию (отсутствию) кладки яиц, маленьких плеоподов на первом брюшном сегменте, овипо-ры или сперматофора на ходильных ногах (Tunberg, 1986; Dworschak, 1988; Chapman, Carter, 2014). При изучении процесса вынашивания яиц в апреле—июне 2014 г. оценивали численность самок с яйцами на плеоподах и тех, у которых яиц не было. Для этого использовали по 30 взрослых самок, безвыборочно отловленных 2 и 23 апреля, 2 и 25 мая, 4 и 16 июня. При наличии яиц визуально выделяли две категории: яйца ранней стадии

развития и яйца на стадии "глазок". У 30 произвольно взятых самок с длиной тела 75—100 мм, имевших яйца на стадии "глазок", 2 мая оценили разовую реализованную плодовитость путем просчета всей кладки (Sudnik, Falkenhaug, 2014). В каждом случае под бинокуляром с точностью до 0.1 мм измеряли больший и меньший диаметр 30 яиц для расчета средней величины.

О размерном составе поселения и соотношении полов судили по массовой выборке животных, полученной 20—25 мая. На глубине 0.3—3 м на 40 произвольно выбранных заилено-песчаных участках дна площадью 1 м2 каждый с помощью ручного насоса (yabby pump), часто используемого для добычи закапывающихся ракообразных (Manning, 1975; Tamaki et al., 1999 и др.), были собраны все обитавшие там особи U. major. У каждой из них измеряли длину тела (L: расстояние от кончика рострума до заднего края тельсона), длину карапакса (Lc: расстояние вдоль спинной оси от кончика рострума до задней части карапакса) и длину брюшка (La: наибольшее расстояние вдоль спины от края первого брюшного сегмента до заднего края тельсона). По результатам измерения животных, неповрежденных в процессе изъятия из норы (около 66% от объема просмотренных раков), рассчитывали уравнения линейной регрессии Y = a + bX, отражающие изменение пропорций тела U. major в онтогенезе. Уравнения имеют вид: L = 0.1562 + 3.0572Lc (стандартная ошибка SE коэффициента а равна 0.5605, коэффициента b — 0.0223, коэффициент детерминации R2 равен 98.6%, объем выборки n 264 экз.) и L = 1.0555 +1.4665La (SEa 0.3435, SEb 0.0067, R2 99.5%, n 267 экз.). В дальнейшем коэффициенты уравнений использовали для оценки L тела травмированных особей, у которых оказалось

990

СЕЛИН

2 -

1 -

д"

н

о

св О

PQ

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

n = 114 экз.

4

3 -

1 -

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Длина тела, мм

Рис. 1. Размерный состав самцов (а) и самок (б) Upo-gebia major из эстуарного поселения в заливе Восток.

возможным измерить лишь Lc или/и La, для реконструкции размерного состава поселения и пересчета литературных данных при обсуждении материалов исследования.

Отмечали случаи линьки самок. Во время отбора проб измеряли температуру придонной воды. Данные обрабатывали по общепринятым статистическим алгоритмам, реализованным в программах MS Excel.

В заливе Восток U. major образует поселение в эстуарной зоне р. Волчанка. В мае оно было представлено самками и самцами, соотношение которых было практически равно 1 : 1 (51.3 и 48.7% соответственно). Длина тела самок 18—103 мм, самцов — 17—104 мм (рис. 1). В размерно-частотном распределении наблюдались две группы, формируемые особями размером 17—45 и крупнее 52 мм. Среди них как у самцов, так и у самок наиболее обильны животные с длиной тела 30—35 и 75—85 мм. При использовании теста Колмогорова-Смирнова статистически значимого различия между размерными распределениями не выявлено (Р = 0.3), т.е. размерный состав самцов и самок не различался.

2 апреля 2 мая 4 июня

23 апреля 25 мая 16 июня

Дата отбора проб

Рис. 2. Динамика численности самок Upogebia major с половыми продуктами разной степени зрелости. 2 — доля самок с яйцами на стадии "глазок", 1 — доля самок с яйцами на ранней стадии развития, 3 — доля самок без кладки яиц.

Длина тела самой мелкой самки с яицами на плеоподах 73 мм. Плодовитость самок размером 75—100 мм колебалась от 950 до 4140 яиц, составляя в среднем 2334 ± 990 яиц (средняя ± стандартное отклонение). Яйца были желто-зеленого цвета, сферические, на стадии "глазок" их диаметр 0.7—1.1 мм, в среднем 0.9 ± 0.1 мм.

В начале апреля вскоре после схода ледового покрова моря яйца находились на ранней стадии развития и были встречены у 7% самок. В последующее время доля яйценосных самок увеличивалась (рис. 2). В начале мая все самки имели кладку. По численности преобладали особи с яйцами на стадии "глазок". В течение мая их доля, как и доля яйценосных самок в целом, снижалась. К концу мая в поселении вновь были отмечены самки без яиц на плеоподах, лишь с остатками их оболочек желто-зеленого цвета. В начале июня, когда температура воды в районе обитания U. major эпизодически достигала 20°С, а в среднем составляла около14°С, кладки не были обнаружены, их место занимали обильные грязно-зеленые остатки оболочек яиц. К середине июня сравнительно немногие самки (25%) тоже имели лишь остатки оболочек яиц.

Одновременно с уменьшением в поселении доли яйценосных самок увеличивалась численность перелинявших особей. В конце мая только что перелинявшие самки составляли 1.9% поселения, в начале июня — 10%, в середине июня — 50%.

Изменение частоты встречаемости яйценосных самок позволяет сделать вывод, что сезон вы-

3

2

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РАКА-КРОТА

991

нашивание яиц на плеоподах U. major в заливе Восток приходится на апрель—май, хотя не исключено, что образование первых кладок происходит уже в марте, когда мелководье еще находится под покровом льда. Характерной чертой этого процесса служит массовое образование у самок на плеоподах кладок и быстрое завершение процесса эмбриогенеза в конце апреля—начале мая. В этот период за несколько дней температура воды скачкообразно повысилась с 2—4 до 8—10°С. В дальнейшем в мае происходило активное вы-лупление личинок, о чем свидетельствовало снижение в поселении доли яйценосных самок и постепенное увеличение доли перелинявших особей. Уже в конце мая—начале июня выход личинок завершился, и они были разнесены течением по заливу и прилежащим акваториям.

В Токийском заливе на тихоокеанском побережье о-ва Хонсю (Япония) яйценосные самки U. major были зарегистрированы с декабря по май, а выход личинок происходил уже в марте (Kinoshita et al., 2003). Данные свидетельствуют о том, что в этой части ареала сезон откладки яиц и их вынашивания у упогебии наступает значительно раньше и он гораздо продолжительнее, чем в заливе Петра Великого. Эти региональные особенности данного процесса прослеживаются и у других зарывающихся ракообразных (Tamaki et al., 1996, 1997; Голубинская и др., 2014). Они обусловлены климатическими особенностями районов: в заливе Петра Великого в декабре—марте заливы и бухты покрыты льдом, тогда как в Токийском заливе во время исследований температура воды зимой не опускалась ниже 6.6°С.

С температурными условиями среды связаны и особенности развития и роста U. major, что наглядно проявляется при сравнении размерного состава животных из разных мест обитания, в частности молодых особей. У упогебии из залива Восток первую группу представляли однолетние рачки, пополнившие поселение в 2013 г. Длина их тела составляла в среднем 32 мм. У берегов Японии размер животных этой группы был равен в среднем 60—61 мм (длина карапакса около 20 мм: Kinoshita et al., 2003), т.е. здесь U. major растет значительно быстрее, чем в заливе Петра Великого.

Статистические данные не позволяют однозначно интерпретировать возраст второй размерной группы U. major из залива Восток (длина тела 51—104 мм). Результаты исследований многолетней динамики размерного состава поселения упогебии из Токийского залива, где тоже отчетливо выделяется вторая размерная группа (длина тела около 75—107 мм), показали, что это 2-3- и, возможно, 4-летние особи (Kinoshita et al., 2003). Учитывая особенности роста U. major в этих двух частях ареала, можно предположить, что и в заливе Восток продолжительность жизни животных этого вида составляет не менее 3 лет. Такая оценка

в целом не противоречит данным о других представителях рода Upogebia (Dworschak, 1988; КеугеЫёьз й а1., 1997; Селин, 2014 и др.). При этом самки и самцы растут с одинаковой скоростью, о чем свидетельствует отсутствие значимых различий между их размерно-частотными распределениями.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (12-04-00029-а

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком