научная статья по теме НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ АМФИБИЙ В УСЛОВИЯХ БОЛОТ ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ Биология

Текст научной статьи на тему «НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ АМФИБИЙ В УСЛОВИЯХ БОЛОТ ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 9, с. 1113-1118

УДК 597.828

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ АМФИБИЙ В УСЛОВИЯХ БОЛОТ ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ

© 2007 г. В. И. Николаев

Национальный парк "Завидово", Тверская обл. 171274, Россия e-mail: Rodionov_DV@gov.ru Поступила в редакцию 12.04.2006 г.

Показано увеличение численности амфибий по градиенту от верховых сфагновых до низинных болот Тверской обл. Наиболее обильны земноводные на краевых болотных участках, граничащих с лесами. Наиболее устойчивы к изменениям болотных местообитаний бесхвостые земноводные. Понижение рН до 4.7 в болотных водоемах не предотвращает размножения бурых лягушек, но вызывает эмбриональную смертность, более высокую у остромордой (Rana arvalis), чем у травяной (R. temporaria) лягушки.

Экологические особенности болотных ландшафтов по-разному отражаются на составе и населении земноводных, что особенно контрастно проявляется при антропогенной трансформации болот.

Репродуктивные водоемы лягушек на болотах существенно различаются по гидрологическому режиму и кислотности воды. В средней полосе России травяная и остромордая лягушки часто используют общие болотные нерестилища с высокой кислотностью воды, в которых наблюдается значительный уровень гибели их икры и личинок (Северцов и др., 1998). Цель настоящего исследования - выяснение особенностей распределения и численности земноводных на естественных и трансформированных болотах, а также определение наиболее значимых факторов болотной среды, оказывающих влияние на экологию основных видов этой группы животных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В 1993-2005 гг. исследовали влияние осушительной мелиорации на комплексы земноводных на различных типах болот (Тверской обл.) общей площадью 278 тыс. га. Для оценки влияния сравнивали состояние сообществ этих животных на естественных и трансформированных болотах.

Наиболее подробно обследованы болотные массивы в Конаковском (Чистый мох, Моховое, Вин-гарь), Калининском (Ламское болото, Васильевский и Оршинский мхи) и Вышневолоцком р-нах (Афимьевское, Волчье и Терелесово-Грядские болота), образующих ряд переходов по степени антропогенной трансформации: от слабоизме-ненных и модифицированных (мелиорированных) экосистем до участков глубокой деструкции (фрезерные торфоразработки). На трансформи-

рованных болотах были обследованы мелиоративные каналы: от мелких (картовых) до наиболее глубоких (магистральных), общей протяженностью 120 км, а также торфяные карьеры, находящиеся на различных стадиях зарастания (общей площадью 540 га).

Для определения численности и активности амфибий использовали данные количественных учетов в сочетании с прямыми наблюдениями животных в природе (Динесман, Калецкая, 1952; Чу-гунов, 1966; Северцов, 1993). Было проведено 34 учета на пробных площадках (400 площадок по 2500 м2 каждая) и 80 учетов на 10 трансектах (по 100 м каждый) в период максимальной активности животных. Полученные результаты пересчитывали на 1 га по каждому биотопу. Плотность населения земноводных дается без учета сеголетков.

Особое внимание обращали на использование земноводными болотных водоемов как мест размножения. При этом был обследован весь спектр естественных водоемов, расположенных по градиенту заторфованности территории болотного массива: от края болота к его центральному плато с грядово-мочажинными и грядово-озерковы-ми комплексами. Температуру и кислотность воды определяли с помощью портативного рН-мет-ра.

Подсчитывали отложенные за период нереста кладки лягушек. Гибель икры оценивали по соотношению живых и погибших зародышей в каждой кладке (по фрагментам не менее чем в 100 икринок). Индикатором гибели икры служит появление на ней грибка Saprolegnia, вегетативные органы которого образуют на поверхности икринок белый налет (Cooke, 1975). Для определения плодовитости самок лягушек просчитывали число икринок в небольшом фрагменте кладки, ко-

Плотность населения, экз./га 120

80

40

II III

1 2 3 4

Плотность населения, экз./га 100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

II

III

1 2

IV

V

Рис. 1. Население земноводных на различных типах болот: I - верховые болота, II - переходные болота, III - низинные болота (1 - серая жаба, 2 - остромордая лягушка, 3 - зеленая лягушка, 4 - травяная лягушка).

Рис. 2. Распределение земноводных на верховом болоте: I - переходные участки по краям болот, II - сосновые участки, III - открытые участки, IV - грядово-мочажинные участки, V - побережья водоемов (1 -травяная лягушка, 2 - остромордая лягушка).

0

I

0

I

торое умножали на ее общий объем, измеренный при помощи мерного цилиндра (Сурова, Чердан-цев, 1987).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Из 11 видов амфибий, обитающих в центральных областях России на болотах, включая их трансформированные варианты, встречено 8 видов: обыкновенный (Triturus vulgaris L.) и гребенчатый (T. cristatus (Laur.)) тритоны, краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina (L.)), зеленая (Bufo viridis Laur.) и серая (B. bufo (L.) жабы, зеленая (Rana esculenta L.), остромордая (R. arvalis Nilss.) и травяная (R. temporaria L.) лягушки. Информация по лягушкам комплекса Rana esculenta собрана, как правило, без учета их видовой принадлежности из-за сложности определения зеленых лягушек в природных условиях.

Население земноводных на различных болотах неодинаково и увеличивается от верховых к низинным торфяникам (рис. 1). Наиболее обычна на всех типах болот травяная лягушка, плотность населения которой на верховых болотах составляет в среднем 30 экз./га. Остромордая лягушка немногочисленна, проникает на болота в основном по наиболее дренированным (с сосновым ярусом) участкам. Серая жаба также не заходит далеко на эти болота, придерживаясь краевых болотных участков и лесных островов с незаторфо-ванными почвами.

Численность лягушек значительно возрастает на границах биотопов по краям болот. В краевых участках верховых болот с мезо-эвтрофной рас-

тительностью (с участием осок, разреженного тростника, березы), занимающих обычно не более 10% площади болотного массива, плотность населения бурых лягушек в 3-5 раз выше, чем в центральных частях болота. В грядово-озерко-вых комплексах верховых болот земноводные практически отсутствуют, их численность незначительно повышается лишь в прибрежных участках крупных болотных озер (рис. 2).

Значительно больше земноводных на болотах низинного типа. Средняя плотность населения травяной лягушки здесь достигает 120 экз./га, а в черноольшанниках 350 экз./га; у остромордой лягушки и серой жабы этот показатель составляет 40 и 10 экз./га, соответственно. Только на низинных болотах встречены обыкновенный и гребенчатый тритоны, зеленые лягушки, а также редкая в регионе зеленая жаба. Встречи последнего вида в основном приурочены к заброшенным пойменным луго-полевым угодьям на месте осушенных низинных болот в юго-западной части Тверской обл. (в бассейне верхнего течения р. Западная Двина).

Распределение лягушек по территории низинных болот становится более равномерным, хотя и в этом случае отмечается их концентрация в краевой полосе, занятой черноольховыми и ив-няково-березовыми участками (рис. 3). В определенной мере это связано с тем, что в переходной полосе "болото-лес" имеется постоянная концентрация беспозвоночных, доступная для питания лягушек (Глазов, Леонтьева, 1989).

Ограниченность материалов по земноводным в предшествующие периоды затрудняет объективную оценку масштабов и действитель-

Плотность населения, экз./га 300

200

100

ш §

=

ш

=

=

Щ

|

II III IV

1 2 3

V

Рис. 3. Распределение земноводных на низинном болоте: I - лесные участки по краям болот, II - кустарниковые (ивняковые) участки, III - тростниковые участки, IV - открытые (осоковые) участки, V - побережья водоемов (1 - травяная лягушка, 2 - остромордая лягушка, 3 - зеленая лягушка).

Плотность населения, экз./га 2500

2000

1500

1000

500

0

^77-' I

Мелиор. Вне Мелиор. Вне Торфо-

каналы каналов каналы каналов разработки

(СМБ) (СМБ) (ЛМБ) (ЛМБ)

1 2 3

Рис. 4. Распределение земноводных на трансформированных болотах: СМБ - болота, мелиорированные для целей сельского хозяйства; ЛМБ - болота, мелиорированные для целей лесного хозяйства (1 - травяная лягушка, 2 - остромордая лягушка, 3 - зеленая лягушка).

0

I

ных причин изменений сообществ в результате долговременного освоения болот. Наиболее глубокие изменения происходили в результате торфоразработок и осушения. В настоящее время эти виды работ практически не проводятся, но во многих областях остались обширные площади частично и полностью преобразованных болот, находящихся на различных стадиях вторичной сукцессии.

Признано, что наиболее устойчивы к изменению местообитаний бесхвостые земноводные, сохраняющие высокую численность даже в значительной мере преобразованных угодьях (Падутов и др., 1981; Пикулик и др., 1987).

На всех типах трансформированных болот отмечается изменение пространственной структуры фауны земноводных. На осушенных болотах земноводные концентрируются вдоль искусственных экотонов, а основными местами обитания становится сеть мелиоративных каналов и торфяных карьеров. Суммарная плотность населения бурых и зеленых лягушек в них выше в 5 и более раз в сравнении с окружающими территориями (рис. 4).

Доля участия бурых лягушек на трансформированных болотах повышается. Осушение болот может способствовать расселению менее требовательной к условиям увлажнения остромордой лягушки, но лимитирующим фактором для нее становится деградация напочвенной подстилки, в которой вид зимует, тогда как травяная лягушка способна проводить зиму в водоемах. Довольно многочисленными в мелиоративных каналах становятся зеленые лягушки (22.2-38.8% населения). Здесь же в мае-июне встречается обыкновенный тритон. В оставшихся небольших торфяных водоемах появляется новый вид - краснобрюхая жер-

лянка. Серая жаба редка на всех типах трансформированных болот.

По абсолютным показателям наиболее насыщены земноводными мелиорированные сельскохозяйственные угодья на месте низинных болот, минимальные показатели - на торфоразработках, проводимых фрезерным способом, в результате которого возникают тор

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком