ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 3, с. 344-351
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ^^^^^^^^^^^^ ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.821:591.513:577.175.52
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБУЧЕНИЯ В ВОДНОМ ТЕСТЕ МОРРИСА У КРЫС, ОТОБРАННЫХ ПО РЕАКЦИИ НА ЧЕЛОВЕКА
© 2007 г. И. 3. Плшснина, О. А. Щепина, И. Н. Оськина, Л. Н. Трут
Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, e-mail: iplysn@bionet.nsc.ru Поступила в редакцию 21.06.2006 г. Принята в печать 25.12.2006 г.
Исследовали некоторые особенности обучения в водном тесте Морриса у серых крыс, прошедших длительный отбор на элиминацию (ручная линия) и усиление (агрессивная линия) агрессивности по отношению к человеку. Оценивали также содержание кортикостероидов в крови на разных стадиях обучения. Показано, что ручные крысы обучаются находить невидимую платформу лучше, чем агрессивные. Время поиска платформы у агрессивных крыс увеличивалось за счет того, что они больше времени проводили на периферии бассейна. Также время вертикальной исследовательской активности во время пребывания на платформе было больше у ручных крыс по сравнению с агрессивными. О прочности следа памяти говорит то обстоятельство, что крысы обеих линий достоверно больше времени проводили в секторе, где находилась платформа во время обучения. Крысы обеих линий практически не различались по времени поиска платформы, когда она перемещалась в противоположный сектор. После 1-го дня обучения уровень кортикостероидов в крови был достоверно ниже у ручных, чем у агрессивных крыс. В последующие дни обучения содержание гормона у ручных животных увеличивалось и не отличалось от уровня гормона у агрессивных крыс. Предполагается, что сниженные эмоциональность и стрессорная реактивность облегчает процесс обучения у ручных крыс в условиях водного теста Морриса.
Ключевые слова: ручные и агрессивные серые крысы, обучение в водном тесте Морриса, содержание кортикостероидов в крови.
Some Features of Learning in Swimming Morris Test in Rats Selected
for Behavior towards Human
I. Z. Plyusnina, O. A. Schepina, I. N. Oskina, L. N. Trut
Institute of Cytology and Genetics, Russian Academy of Sciences, Siberian Division, Novosibirsk,
e-mail: iplysn@bionet.nsc.ru
Some features of learning in Morris water test were studied in gray rats after a long-term selection for elimination (tame strain) and enhancement (aggressive strain) of aggressiveness towards human. The content of plasma corticosteroids was estimated at different stages of learning. It was shown that tame rats were better in performance of a special Morris task than aggressive ones. The time of search for invisible platform was increased in aggressive rats owing to the fact that they spent more time near the pool walls. Also, time of rearing at the platform was higher in tame rats compared to aggressive animals. In the retention test, rats of both strains spent significantly more time in the target quadrant than they did in other quadrants. Rats of both strains did not differ in time of search for invisible platform when it was replaced to the opposite quadrant. After the first day of learning, the corticosteroid plasma level was lower in tame rats than aggressive animals. During the following days of training, the content of the hormone increased in tame rats and did not differ from aggressive rats. It is supposed that, in tame rats, low emotionality and stress response facilitated learning in Morris water test.
Key words: tame and aggressive rats, learning in swimming Morris test, plasma corticosteroid level.
Поведенческая адаптация особенно характерна для большинства видов животных, которые успешно доместицировались [26]. Несо-
мненно, что большую роль при этом играет опыт, приобретенный в ходе обучения, поэтому можно ожидать, что в процессе одомашни-
вания способность к обучению будет повышаться. Этому, с точки зрения У.Х. Торпа [27], может способствовать и повышение роли поисковой фазы поведенческого акта, которая у домашних животных приобретает большую независимость от завершающей стадии. Однако экологическая ситуация, складывающаяся в каждый конкретный момент, для животных природных популяций сложнее и разнообразнее, чем стандартные условия неволи. Не случайно поэтому способность к решению задачи на экстраполяцию у некоторых видов доме-стицированных и лабораторных животных ниже, чем у представителей тех же видов, обитающих в природе [2]. Что же касается способности к обучению у тех и других представителей, то данные сравнительного анализа более чем скудны. Имеется небольшое число таких исследований у диких и лабораторных крыс, которые показали более высокие способности в решении некоторых задач у лабораторных крыс по сравнению с дикими, у которых отмечались стереотипные двигательные реакции и резко выраженная неофобия [15-17].
Нет сомнений в том, что на первых этапах одомашнивания человек и антропогенная среда были для животных стрессирующими факторами, и отбор на доместикацию по существу своему был отбором на ослабление эмоциональных реакций страха и агрессии на эти факторы, поэтому логично предположить, что способность к обучению, тестируемая в стрес-сорных ситуациях, будет выше у домашних животных, чем у исходного дикого типа. Некоторым подтверждением сказанному могут служить данные о корреляционной зависимости способности к обучению в челночной камере со степенью одомашнивания одного из объектов экспериментальной доместикации - серебристо-черной лисицы [1]. Но это не снимает вопроса о способности одомашненных животных к обучению в других ситуациях.
В Институте цитологии и генетики СО РАН в течение многих лет ведется отбор на доместикацию и агрессивность другого объекта - дикой серой крысы [10]. Настоящее исследование посвящено сравнительному анализу способности к обучению в пространственном водном тесте Морриса у серых крыс, прошедших длительный отбор на элиминацию и усиление агрессивного поведения по отношению к человеку.
МЕТОДИКА
Эксперименты проводили на взрослых самцах серых крыс (КаПт norvegicus) 64-го поколения отбора на элиминацию оборонительных реакций на человека (ручная линия) и усиление агрессивного поведения по отношению к человеку (агрессивная линия). В каждой экспериментальной группе было по 12-14 животных. Животных содержали в стандартных клетках по 4 в каждой при естественном фотопериоде и свободном доступе к пище и воде. Все эксперименты проводили с 14:00 до 18:00.
Способность к пространственному обучению оценивали в водном тесте Морриса [21], при котором животное обучается находить скрытую под водой платформу.
Аппарат.: круглый плавательный бассейн диаметром 150 см, высотой 54 см, заполнялся водой, забеленной молоком, на высоту 37 см. Температура воды в бассейне поддерживалась на уровне 24-26°С. Условно бассейн был разделен на четыре равных сектора. Невидимая платформа (высотой 34 см и 10 см в диаметре) устанавливалась в центре одного из секторов. Сверху на платформу прикреплялась металлическая сетка, на которой животное находилось, когда добиралось до нее. На ближайших стенах к бассейну были развешаны картинки, которые, так же как находящееся в комнате оборудование, могли служить пространственными ориентирами.
Способность к обучению исследовали в двух экспериментах.
Процедура 1-го эксперимента: обучение каждого животного состояло из четырех попыток ежедневно в течение 7 дней. Для этого животное опускали в воду во всех пробах из одной точки и ему позволялось плавать в течение 70 с. Независимо от того, нашло ли животное платформу само или его направили, оно находилось на платформе 20 с. Затем животное вынимали из бассейна, обсушивали, помещали в переносную клетку и через 10-12 мин повторяли процедуру обучения. На 8-й день проводили тестирование прочности следа пространственной памяти в отсутствие платформы.
Процедура 2-го эксперимента усложнялась тем, что в процессе обучения животное опускали в бассейн последовательно из четырех равноудаленных точек, изменяя место старта (первое помещение в бассейн) в случайном порядке, и сохраняли последовательность помещения в бассейн для всех животных, в остальном эксперимент 2 не отличался от процедуры
Рис. 1. Время поиска платформы у ручных и агрессивных крыс: а - 1-й эксперимент, б - 2-й эксперимент . По оси абсцисс - дни обучения с 1-го по 7-й и переобучения с 8-го по 11-й. * -p < < 0.05, *** -p < 0.001 по сравнению с агрессивными крысами (сравнение групповых средних по критерию Ньюмана-Кейлса). Fig. 1. Latency of avoidance (time of searching the invisible platform) in tame and aggressive rats when rats are placed in the same starting position (a - the first experiment) and when rats are placed in the different starting position (• - the second experiment). Along the horizontal axis: days of learning from 1 to 7; days of relearning from 8 to 11. * - p < 0.05, *** -p < 0.001 vs. aggressive rats according to Newman-Keuls's post-hoc test.
в 1-м эксперименте. После обучения на 8-й день платформу перемещали в противоположный сектор и в течение 4 дней повторяли процедуру обучения, что позволяло оценить способность животных к переобучению.
Все эксперименты записывали на видеокамеру, находящуюся над бассейном, и в после-
дующем обрабатывали с помощью программы, разработанной нами для поведенческих данных [6]. Оценивали следующие параметры: время поиска платформы (если крыса не находила ее, то время оценивали равным 70 с), время плавания в зоне стенки бассейна на расстоянии 15 см от нее, время, проведенное в каждом секторе при тестировании прочности следа памяти, а также время вставаний на задние лапы во время пребывания крысы на платформе.
Уровень кортикостерона в периферической крови у крыс определяли методом конкурентного белкового связывания в модификации A.A. Тинникова и Н.М. Бажан [9]. У крыс брали кровь прижизненно из хвостовой вены. Для определения уровня кортикостерона в процессе обучения кровь брали сразу после обучения в 1-й, 2-й и 7-й дни у крыс, участвовавших во 2-м эксперименте. Исходный уровень кортикостерона определяли за неделю до начала обучения.
Статистическую о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.