СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 3, с. 238-245
УДК 599.362.5; 612.883
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ЧУВСТВ И ОРИЕНТИРОВАНИЯ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ (DESMANA MOSCHATA L., 1758)
© 2013 г. В. Ф. Куликов, М. В. Рутовская
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: kulikov@sevin.ru
Поступила в редакцию 27.02.2013 г.
Нами исследованы органы осязания русской выхухоли Desmana moschata (L., 1758) для выяснения механизма ее ориентирования. Описаны морфология вибриссного аппарата выхухоли, морфология ее хоботка и микровибрисс на нем и поведение выхухоли под водой в искусственных водоемах, проведены эксперименты по поиску выхухолью мелких животных - объектов питания. Предлагается механизм поиска добычи под водой: с помощью дистантной рецепции вибриссами зверек локализует добычу, представляющую источник гидродинамических колебаний, хоботком нащупывает ее и идентифицирует, что сужает площадь поисков, оптимизируя пребывание под водой.
Ключевые слова: насекомоядные, осязание, вибриссы, ориентирование.
ВВЕДЕНИЕ
Русская выхухоль (Desmana moschata, L., 1758) - крупное для землеройкообразных (Sori-comorpha) млекопитающее обитает в пойменных водоемах Средней полосы России.
Морфология и экология выхухоли хорошо изучены (Бородин, 1963; Хахин, Иванов, 1990). Выхухоль - животное плотного сложения, весом около 500 г, длиной тела около 20 см и с хвостом такой же длины. Тело покрыто густым волосяным покровом, который хорошо удерживает воздух при нырянии. Шея короткая, конусовидная голова длиной около 8,5 см оканчивается вытянутым хоботком и расширенным ринариумом с широкими ноздрями.
Живет выхухоль в норах с выходом под водой по берегам стариц, озер небольших рек со слабым течением. Ширина норы 15 см, а высота - 12 см (Бородин, 1963). Собирая корм, выхухоль быстро плавает по дну вдоль промытых в иле её движениями канав, ширина которых достигает 30, а глубина - 20 см (Теплов, 1929; Шапошников, 1933; Асписов, 1952). На поверхность выхухоль поднимается редко, а по суше передвигается плохо (Бородин, 1963).
Основной пищей выхухоли служат малоподвижные бентосные беспозвоночные животные (Скребицкий, 1939; Красовский, 1940; Шурыгина, 1949; Барабаш-Никифоров, 1968; Хахин, Иванов, 1990), причем весной объем поглощаемой пищи
наименьший из-за обилия быстрой воды в пойме и больших глубин в залитых половодьем озерах. Добычу под водой не поедает, а выносит на воздух.
Пищевые объекты выхухоли в основном находятся на дне, поиски их трудны и обеспечиваются активностью зверька, при этом выхухоль не натыкается на препятствия и безошибочно находит вход в нору. Особенно это важно зимой в покрытых льдом водоемах, когда лед не дает подняться на поверхность, и зверек каждые 4-5 мин должен выйти из воды в нору подышать. Таким образом, хорошая ориентация выхухоли под водой является чрезвычайно важной для ее выживания.
Выхухоль живет летом и зимой практически в темноте. Из органов чувств у нее слабее всего развито зрение, хрусталик в глазу недоразвит и глаза рудиментарны (Парамонов 1928). Хотя, по нашим наблюдениям, на яркий свет выхухоль все же реагирует (Рутовская, 2006; Рутовская, Рожнов, 2008).
Обоняние у выхухоли хорошее, о чем свидетельствуют развитые обонятельные доли мозга (Парамонов, 1928). Однако использование его под водой затруднительно, так как ноздри выхухоли при нырянии закрываются тонкими кожистыми перепонками (Бородин, 1963), и поэтому предполагают, что обоняние под водой ослабевает. Наружного уха у выхухоли нет, а слуховые отверстия (щели длиной около 1 см) скрыты под густым мехом, который в этом месте смачивается
особенно плохо. Уши под водой закрываются, и слух также ослабевает (Бородин, 1963).
Таким образом, из известных органов чувств, работающих под водой, остается осязание. Многочисленные исследователи отмечают, что главным органом осязания выхухоли служат вибриссы и хоботок, длина которого достигает 25 мм. Бодрствующий зверек постоянно ощупывает им все вокруг (Огнёв, 1928, Парамонов, 1928). При этом, несмотря на многочисленные исследования образа жизни выхухоли, остаются неизвестными тонкие механизмы ее ориентирования и использование органов чувств при добывании пищи. В частности непонятно, как выхухоль находит свою добычу - мелких животных. Принято считать, что добычу в придонных слоях воды выхухоль нащупывает хорошо развитыми вибриссами и гибким хоботком (Никольский, 1999).
Вибриссы у выхухоли хорошо видны на боках морды и на нижней челюсти. Однако морфология вибриссного аппарата не изучена. Поэтому мы тщательно изучили морфологию ее вибриссного аппарата и хоботка, а также провели серию экспериментов с целью понять, как выхухоль ориентируется, в частности, как находит добычу.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Морфологию вибриссного аппарата изучали под бинокулярным микроскопом у погибших животных, фиксированных в спирте. Выхухоли были отловлены в охранной зоне Окского заповедника для разведения в неволе с целью создания резервных популяций исчезающего вида. Кроме этого, для уточнения полученных результатов использовали коллекции Зоологического музея МГУ. Всего для изучения морфологии использовано шесть взрослых особей (три самца и три самки). Длину вибрисс измеряли штангенциркулем с точностью до 1 мм. Для идентификации групп вибрисс и вибриссы в группе использовали разработанную нами схему расположения вибрисс у мелких млекопитающих (Соколов, Куликов, 1976). Вибриссы расположены симметрично на морде и туловище, поэтому мы описываем вибриссы только одной стороны тела животного.
Поведение выхухоли (две самки и два самца), изучали в неволе на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ РАН. Зверьки жили в прохладном помещении в деревянных лабиринтах, имитирующих норы, со свободным доступом в несколько бассейнов объемом 200-800 л. Для изучения движений выхухоли проводили видеосъемку фотоаппаратом Casio Camera Digital Ex-F1 со скоростью 60 кадров/с в туннеле длиной
239
58 см и сечением 8 х 8 см и в аквариуме размером 135 х 60 х 35 см.
Чтобы определить, как выхухоль находит добычу, мы провели несколько серий экспериментов с участием трех особей (один самец и две самки). В первой серии в бассейн выкладывали закрытые полиэтиленовые пакеты с тонкой стенкой размером 12 х 20 см (40 штук), во второй серии - со стенкой из ультратонкой резины (9 штук). Внутри этих пакетов в воде находились улитки-прудовики (Limnaea stagnalis). Предполагалось, что стенки пакетов изолируют улиток от внешней среды, исключая распространение их запаха в воде, и выхухоль, если она все-таки обоняет под водой, не сможет найти улитку по запаху. Контролем служили пакеты с водой без улиток (34 пакета) и надорванные пакеты с улитками (22 пакета).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Стержни вибрисс слабо пигментированы. Некоторые вибриссы двойные, т.е. в вибриссной сумке, проходящей стадию телогена, образуется независимо от сезонной линьки новый стержень, который по мере роста заменяет старый. Осязательную функцию обеспечивает обильная иннервация стенок и кольцевого сосочка кровеносных синусов, окружающих корень вибриссы (рис. 1).
У выхухоли хорошо развиты вибриссы усов (V mystaciales), верхне- и нижнегубные вибриссы (V labiales superior и V.I. inferior) и нижнечелюстные вибриссы (V mandibulares). Есть также запястные вибриссы (V. carpales) (Куликов, 2013).
sto
Рис. 1. Расположение вибрисс у русской выхухоли, aur - yxo, ocu - глаз, rhi - ринариум с микровибриссами, sto -рот, na - V. nasales, mc - V. mystaciales, md - V. mandibulares, ca - V. carpales. 1, 4, 11 - горизонтальные ряды вибрисс усов, а - е вибрисса в ряду.
Таблица. ^ЬпББае ту$1ас1а1е5. Количество вибрисс в разных рядах и длина самой длинной вибриссы (рис. 1, а) ряда
Ряд № Количество вибрисс в ряду Среднее значение N Ошибка Minimum Maximum
1 12 19,83 6 0,48 18,00 21,00
2 13 24,67 6 0,56 23,00 26,00
3 14 31,00 6 0,68 29,00 33,00
4 15 37,00 6 0,86 34,00 39,00
5 15 34,83 6 0,79 32,00 37,00
6 15 31,83 6 0,83 29,00 34,00
7 15 29,33 6 0,67 27,00 31,00
8 14 26,50 6 0,56 25,00 28,00
9 11 22,17 6 0,65 20,00 24,00
10 10 19,67 6 0,61 17,00 21,00
11 8 15,33 6 0,67 13,00 17,00
Усы (Vibrissae mystaciales), как и у других млекопитающих, расположены рядами почти параллельными верхней губе (рис. 1). Промежутки между рядами и между вибриссами составляют 1 мм, а к кончику носа - 0,5 мм. Задние вибриссы в ряду (рис. 1, а) самые длинные (до 39 мм), а кпереди они короче до 1-2 мм и почти смыкаются с носовыми и верхнегубными, образуя на передней поверхности морды плотное поле мелких вибрисс или «микровибрисс» (Brecht et al. 1997). Группа V. mystaciales состоит из одиннадцати горизонтальных рядов, количество вибрисс в них различно (таблица).
Первый ряд этой группы проходит на уровне глаза, остальные - ниже и параллельны этому ряду, самые длинные вибриссы группы - задние в ряду. Сравнение промеров длины самой длинной вибриссы (рис. 1, a) каждого ряда Vibrissae mystaciales между полами по гнездовой ANOVA показало, что половых различий нет (F(1 11) = 0.06, p = 0.99), а разница между рядами достоверна (F(1 10) = 83,49, p < 0.001). Post-hoc анализ (с поправкой Бонферони) показал, что различаются между собой практически все значения, кроме значений соседних рядов после перегиба - 4-5; 5-6; 6-7; 7-8 и 9-10, а также 1-9 и 10, 2-8 и 9, 3-6 и 7 (рис. 2).
График хорошо иллюстрирует различия в длине вибрисс этой группы. Длина вибрисс возрастает сверху от первого ряда к четвертому резко, а затем вниз уменьшается плавно.
Следует отметить, что начало нижележащего ряда смещено относительно верхнего на половину расстояния между вибриссами, поэтому вибриссы усов расположены в шахматном порядке. Хорошо выделяются также пятнадцать косых рядов вибрисс, расположенных под углом около 70° к продольной оси морды (рис. 1). В этих косых рядах вибриссы увеличиваются к четвертой, а затем вниз и кпереди уменьшаются.
мм 40-
10--
5--
ОН-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-
123456789 10 11
Номер ряда вибрисс
Рис. 2. Средняя длина самой длинной вибриссы ряда с ошибкой средней, объединенная для самцов и сам
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.