ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 5, с. 372-382
УДК 575.826:575.827.2
НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО АДАПТАЦИОГЕНЕЗА
© 2009 г. Н. Н. Иорданский
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр., 33
e-mail: niordansky@yandex.ru Поступила в редакцию 11.11.2008 г.
Эволюция организмов в целом имеет обусловленный отбором приспособительный характер, который в полной мере выявляется на длительных отрезках филогенеза. Для формирования сложных комплексных адаптаций более благоприятна филетическая эволюция, чем относительно кратковременные процессы видообразования. Отбор может воздействовать на данный признак организма только после достижения некоторой минимальной селектируемой степени его развития, специфической для каждой конкретной адаптации. Для некоторых комплексных адаптаций минимальное селектируемое значение признака может быть существенно выше начальной степени его развития. В подобных случаях развитие соответствующих приспособлений происходит на основе механизма морфофункциональной преадаптации или с использованием некоторых относительно крупных наследственных изменений ("сальтаций") в качестве элементарного эволюционного материала для естественного отбора. Негативные последствия таких сальтационных изменений могут быть смягчены компенсаторными модификациями. Выяснение минимального селектируемого значения признаков может быть полезно также для оценки вероятности гипотез, объясняющих адаптивные причины конкретных эволюционных преобразований. Понятия экто- и эндосоматических изменений (по А.Н. Северцову) имеют относительный характер. Первичные эволюционные изменения (проталлаксы) могут происходить в любой системе организма и обусловливать возникновение вторичных изменений (дейталлаксов, или внутренних адаптации) в других системах.
Одним из центральных вопросов эволюцио-нистики является проблема возникновения и развития приспособлений (адаптаций) организмов к условиям их существования. Термин "адаптация" широко используется в современной биологии, при этом нередко различные авторы понимают его по-разному (см. Георгиевский, 1989; Reeve, Sherman, 1993). Более того, адаптациями называют и сами приспособления организмов, и процессы их формирования, при этом развитие приспособлений рассматривают как в онтогенезе (обычно в физиологическом аспекте), так и в филогенезе. В данной статье под адаптациями понимаются совокупности различных свойств организмов (морфологических, физиологических, экологических, поведенческих и др.), обеспечивающие возможность определённого образа жизни в конкретных условиях среды обитания (или возможность определённых способов использования конкретных ресурсов внешней среды). Во избежание путаницы, процессы развития адаптации лучше обозначать термином "адапта-циогенез".
Анализ возникновения и развития приспособлений организмов занимает важнейшее место в теории естественного отбора Ч. Дарвина. Осборн (Osborn, 1934) даже высказал мнение, что основным содержанием труда Дарвина было именно происхождение адаптации, тогда как происхождение видов рассматривалось, в сущности, как побочный результат развития адаптации. Классическим решением этой проблемы, по Дарвину (в целом сохраняющим своё значение и в современной науке), является формирование приспособлений на основе "неопределённой изменчивости" (малых наследственных вариаций, случайных по отношению к изменениям внешних условий), постепенно накапливаемых и интегрируемых естественным отбором в ходе длительной эволюции.
Однако уже вскоре после опубликования "Происхождения видов" были выявлены некоторые трудности, возникающие при использовании этой концепции (Mivart, 1871), рассмотрению которых Дарвин (Darwin, 1872 - цит. по: Дарвин, 1937) посвятил VII главу последующих изданий своей книги. Ряд проблем адаптациогенеза остаётся
дискуссионными и в современной науке. Среди них: действие отбора на ранних этапах формирования новых адаптации (Bock, 1959); соотношение приспособительных и неприспособительных изменений в эволюции (Gould, Levontin, 1979; Мейен, 1987, 1988); роль разных форм изменчивости в эволюции приспособлений (Кирпичников, 1983; Шишкин, 1984; Иорданский, 2009); развитие адаптации экто- и эндосоматических органов (Дзержинский, 2008). Рассмотрению этих проблем посвящена предлагаемая статья.
МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИОГЕНЕЗА
Среди затруднений, встречаемых теорией естественного отбора и отмеченных самим Дар-вином (Дарвин, 1937), важное место занимает проблема ранних этапов эволюции адаптаций, когда новый признак (структура, особенность физиологии или поведения и т.п.) представлен лишь незначительным зачатком, который ещё не может иметь существенного приспособительного значения.
Дарвин (1937) на примере органов зрения показал, что такой совершенный и сложный орган, как глаз у высших животных, мог сформироваться из простейших зачатков в процессе длительных и постепенных эволюционных изменений под воздействием естественного отбора. В этом случае уже первые зачатки органов зрения (скопления светочувствительных клеток в окружении пигментных), вероятно, могли иметь приспособительное значение, так же как и незначительные дальнейшие изменения этих зачатков (возникновение глазных ямок, заполнение их снаружи от светочувствительных клеток светопреломляющим прозрачным веществом и т.д.). Этот пример Дарвина достаточно убедительно показывает, что такой путь эволюционных преобразований действительно возможен и, вероятно, наиболее обычен. Однако можно ли считать его универсальным и единственно возможным?
Можно полагать, что для каждого конкретного признака организма существует некоторая минимальная степень развития, при которой он становится "заметным" для воздействия естественного отбора. Эту характеристику можно назвать минимальным селектируемым значением, или минимальной селектируемой степенью развития признака. Очевидно, этот показатель определяется особенностями соответствующей адаптации и специфичен для каждого данного признака. Нужно специально отметить что минимальное селектируемое значение признака является качественной характеристикой, во всяком случае,
для большинства адаптаций. Попытки охарактеризовать адаптации количественно, например по энергетическим затратам организма на решение соответствующих биологических задач (Bock, Wahlert, 1965; Bock, 1980), нельзя признать вполне удачными. Оценка сравнительной эффективности адаптации по энергетическим затратам возможна в тех случаях, когда один и тот же результат (например, выживание в неблагоприятных температурных условиях) может быть достигнут разными путями, но и в этом случае такая оценка не учитывает возможных побочных последствий развития соответствующих приспособлений и их значения для организма в целом. Например, в аспекте энергетических затрат гомойотермные животные существенно менее экономичны, чем пойкилотермные, но это, конечно, не означает, что соответствующие адаптации первых менее совершенны, чем вторых.
В процессе адаптациогенеза для многих признаков минимальная селектируемая степень развития может быть достигнута не сразу после возникновения первых их зачатков, а лишь после дальнейшего формирования некоторых основных адаптивных структурно-функциональных особенностей. Особенно ярко это проявляется для сложных органов, которые могут выполнять свою адаптивную роль, лишь будучи в основных чертах сформированными - как, например, челюстной аппарат, грудная клетка высших позвоночных (амниот) в роли дыхательного насоса, крылья насекомых и летающих позвоночных (птиц, птерозавров и рукокрылых млекопитающих) и т.п. В большинстве случаев подобные сложные органы возникали в филогенезе не из незначительных новообразований, а из уже существовавших сложных структур, нередко имевших разное происхождение и развивавшихся у предков соответствующих групп в связи с другими адаптациями.
Такой эволюционный механизм, связанный со сменой функций органов (Дорн, 1937) и получивший название морфофункиональной преадап-тации, хорошо известен (Симпсон, 1948; Bock, 1959; Osche, 1962; Иорданский, 1973). В ходе эволюционного развития естественный отбор совершенствует данный орган по отношению к его основной адаптивной роли, способствуя повышению эффективности и экономичности существующей адаптации. Как побочный результат этого процесса, орган может получить новые морфо-функциональные свойства, создающие предпосылки для приобретения новой адаптивной роли. Если новая адаптивная роль оказывается важной для организма, отбор далее будет благоприятс-
твовать новому направлению изменений данного органа, совершенствуя новую адаптацию.
Для иллюстрации этого механизма рассмотрим эволюционное развитие плавательного пузыря -гидростатического аппарата у костистых рыб. Трудно представить себе ранние этапы его формирования, поскольку зачаточный дивертикул пищеварительного тракта, вмещающий маленький пузырёк воздуха и ещё не имеющий специальных механизмов, которые могли бы пластично изменять содержание в нём газов, не может обладать эффективной гидростатической функцией, и отбор вряд ли мог совершенствовать такую структуру в направлении развития гидростатического аппарата. Однако у ряда групп примитивных ак-тиноптеригий (костные ганоиды, многопёрые и некоторые костистые рыбы) плавательный пузырь выполняет также роль дополнительного органа дыхания, позволяющего рыбам использовать кислород воздуха (при недостаточном содержании растворённого в воде кислорода). У двоякодышащих рыб эта адаптивная роль является основной для лёгких, рассматриваемых ныне как органы, гомологичные плавательному пузырю актино-птеригий (см., например, Ромер, Парсонс, 1992). При этом уже небольшие зачатки такого выроста передней части пищеварительной трубки у древнейших костных рыб могли вмещать пузырёк воздуха и иметь дыхательную функцию, которая вполне могла быть "замечена" естественным отбором, способствовавшим её интенсификации путём увеличения размеров данной структуры. Полый орган, заполнявшийся воздухом (посредством глотательных движений), по мере увеличения своего объёма неизбежно приобретал всё большее в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.