ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, № 5, с. 5-10
УДК 596/599
НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
© 2011 г. Л. П. Татаринов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: vg@paleo.ru Поступила в редакцию 28.01.2010 г.
Принята к печати 17.09.2010 г.
Впервые родственные с предками позвоночных группы животных были исследованы А.О. Ковалевским в 1865—1867 гг. Это были ланцетник (Branchiostoma) и туникаты (Ascidia). После разделения К. Гроббеном (Grobben, 1908) "над-кишечнополостных" многоклеточных на первичноротых и вто-ричноротых поиски отдаленных родичей позвоночных сосредоточилось на вторичноротых. Подходящими предками позвоночных и хордовых в целом долго считались кишечнодышащие. На смену пришла гипотеза происхождения хордовых от абберантных вторичноротых с кальцитовым скелетом, которых называли Stylophora или Calcichordata (Jeffries, 1983). В.В. Малахов (2006), базируясь на данных о гомеобоксных генах, предположил, что хордовые могли приобрести признаки вторич-норотости независимо от иглокожих. Особняком стоит теория Е.К. Сеппа (1959), выступившего с теорией происхождения позвоночных от "дупликатуры" морских кольчатых червей. Самые примитивные современные позвоночные — круглоротые — имеют гипофиз, заключенный в необычно длинный канал, проходящий под мозгом и открывающийся отверстием непосредственно впереди мозга. Вместе с палеозойскими панцирными рыбообразными круглоротые образуют самую примитивную группу позвоночных — Agnatha.
Название для группы, объединяющей позвоночных животных, ланцетников и туникат впервые ввел в науку под именем Chordonia Э. Геккель (Haeckel, 1874). Это название вскоре было заменено на более благозвучное — Chordata (Balfour, 1880), которое и стало общепринятым.
До создания Геккелем теории гастреи (Haeckel, 1874) судить о филогении типов многоклеточных животных было очень трудно. Но человек издавна интересовался причинами многообразия животного и растительного мира. Еще до появления дарвинизма ученым было хорошо известно имя Ламарка. Было известно о длившейся более 20 лет дискуссии Ж. Кювье и Э. Жоффруа Сент-Илера, которая окончилась только в 1830—1832 гг. поражением Сент-Илера. Напомним, что Кювье утверждал о наличии в природе всего четырех типов животных, каждый из которых имеет свой план строения, а Сент-Илер настаивал на единстве плана строения для всего мира животных в целом, из которого можно вывести (путем эволюции?) все разнообразие жизни. К слову сказать, Сент-Илер даже предлагал рассматривать насекомое как "положенное на спину позвоночное" (Лункевич, 1950; Gould, 1977).
Крупный прорыв в исследовании вопроса о происхождении позвоночных сделал А.О. Ковалевский (1865; Kowalevsky, 1867а, b), который, исследуя эмбриональное развитие сначала ланцетника (Branchiostoma), а затем и асцидии (Tunicata), показал близость или принадлежность этих форм к предкам позвоночных. После этих работ популярность Ко-
валевского в лаборатории Геккеля и в Йене необычно возросла. На вечеринках там в честь Ковалевского исполнялась песня, посвященная развитию ланцетника. Эта песня начиналась с описания, как "мадам Амфиоксус" искала место, в котором она могла бы отложить яйцо (напомню, что амфиоксус — один из синонимов ланцетника).
Еще при жизни Ч. Дарвина французский эмбриолог Э. Серрес (Serres, 1860), бывший горячим сторонником учения Сент-Илера о единстве плана строения всех животных, выступил с идеей о связи позвоночных с кольчатыми червями. Серрес обратил особое внимание на сходство выделительной системы олигомерных кольчатых червей типа Dino-philus и позвоночных. В обеих группах выделительная система имеет сегментальный метанефриди-альный тип строения, но у позвоночных выводные каналы нефридий объединяются в общий проток, который имеет эктодермальное происхождение. Серрес указал, далее, что ротовое отверстие у позвоночных имеет вторичное происхождение. У зародыша ланцетника, например, оно закладывается сначала на левой стороне тела, а потом перемещается вперед. Несмотря на отличия, идею Серреса о происхождении позвоночных от кольчатых червей энергично поддержал А. Дорн (Dhorn, 1875). Сам Дорн больше известен работами по скелету рыб и, особенно, как создатель принципа смены функций. Согласно этому принципу, органы, закладывающиеся у эмбриона, зачастую еще не способны выполнять функцию, которую орган выполняет у взрослой особи. Поэтому их формирование сопровожда-
ется сменой функций. Сходный процесс смены функций совершается и в филогенезе.
ВЕРОЯТНОСТЬ РОДСТВА ХОРДОВЫХ С ДРУГИМИ ВТОРИЧНОРОТЫМИ МНОГОКЛЕТОЧНЫМИ
Хордовых объединяет с иглокожими необычная структура гаструлы и процесс гаструляции в целом (Grobben, 1908). Гроббен считал, что у них на месте бластопора образуется анальное отверстие, а рот формируется почти на противоположном конце зародыша. Из-за этой особенности иглокожие и хордовые вместе объединяются в группу вторичноро-тых (Deuterostomata). У остальных "над-кишечно-полостных" многоклеточных ротовое отверстие образуется на месте бластопора, а анальное отверстие образуется вторично на другом конце эмбриона. Эти животные, называемые первичноротыми (Protostomata), объединяют червей, моллюсков, членистоногих и большую часть других типов многоклеточных. Вместе с вторичноротыми они образуют группу Bilateria (Grobben, 1908). Причины появления различий между первичноротыми и вторичноротыми остаются неясными, вызывает сомнение и генетическое единство каждой из групп. Но как бы ни было, эта система многоклеточных животных до сих пор остается самой распространенной, хотя и считать ее общепринятой, мягко говоря, не приходится.
Остановимся, в основном, на многочисленных сомнениях по поводу филогенетического единства вторичноротых (Шимкевич, 1923; Иванов, 1937; Беклемишев, 1952). По эмбриологическим данным, к вторичноротым, кроме иглокожих и хордовых, обычно относят также и хетогнат. Одно время считалось возможной принадлежность к вторичноро-тым также и брахиопод, но теперь это отвергается всеми морфологами.
П.П. Иванов (1937) подчеркивает, что поразительное сходство иглокожих с предполагаемыми предками позвоночных — кишечнодышащими — обнаруживается только на стадии ранних личинок, называемых торнариями. В отличие от иглокожих и кишечнодышащих, у которых вторичные полости происходят от кишечника и образуют полости амбулакральной системы, у настоящих хордовых (позвоночных) мезодерма инвагинирует рядом с эндодермой и, не входя в кишечник, образует трубку осевой мезодермы. В этом отношении "настоящие" хордовые (позвоночные) сближаются с кольчатыми червями и другими первичноротыми Bilateria со спиральным дроблением яйца. Бластопор у настоящих хордовых (позвоночных) остается чисто эмбриональным образованием, не связанным с кишечником. Неясным остается происхождение хорды и значение эмбриональной связи заднего конца кишечника с надхордовым каналом, что характерно для ланцетника и примитивных позвоночных. За-
чаток возможной хорды появляется у кишечноды-шащих (ЕП;ешрпеш1а) в виде небольшого переднего отростка кишечника, занимающего верхнее положение. Этот отросток, в отличие от настоящей хорды, не может служить механической опорой всего тела животного. Тело зрелой торнарии состоит из трех сегментов — хоботок, воротник и удлиненное тело. Рот находится на брюшной стороне, анальное отверстие находится сзади. Передний (хоботковый) целом непарный, но он может открываться двумя порами. От правого хоботкового целома обособляется зачаточное сердце.
Но прежде всего, нужно указать, что положение ротового и анального отверстий у различных пер-вичноротых и у их личинок может варьировать. Например, у немертины Oerstedia на месте бластопора открывается анальное отверстие, а рот возникает на новом месте и ведет в среднюю кишку (Беклемишев, 1952). В особом положении открывается рот у трохофорных кольчатых червей, а также у моллюсков (Иванов, 1937). Х. Дельсман ^ектап, 1922) выступил с новой теорией происхождения хордовых от трохофорных личинок кольчатых червей через промежуточную стадию форм, подобных трех-членистым кишечнополостным (ЕПегосоеИа). Он указывает, что при образовании нервной трубки, которую он считает бывшим пищеводом, она у зародыша спереди открывалась нейропором, а сзади этот бывший пищевод посредством невро-энтери-ческого анастомоза связан с кишечником. Затем прежний пищевод отшнуровывается от основной части кишечника и утрачивает свои прежние функции. Сливаясь с бывшей брюшной нервной цепочкой, бывший пищевод становится основой центральной нервной системы, хотя свойственные пищеводу мерцательные реснички сохраняются на внутренней поверхности нервной трубки. Около нейропора у хордовых возникает ротовое отверстие.
Но построения Дельсмана имеют и сомнительные моменты. Укажем прежде всего, что пищевод, по Дельсману, через основание невро-энтерическо-го анастомоза, минуя основную часть кишечника, ведет непосредственно в анальное отверстие. Затем кишечник, по Дельсману, должен был круто изгибаться вперед и на своем конце образовывать новое ротовое отверстие по соседству с нейропором. Спасти основные построения Дельсмана можно, если принять, что не пищевод, а задняя кишка должна была слиться с брюшной нервной цепочкой. Может быть, самолюбие сторонников Дельсмана устроит факт, что не только нейропор, но и новое ротовое отверстие находились на морфологически переднем конце тела этого гипотетического предка хордовых.
ГИПОТЕЗА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХОРДОВЫХ ОТ ДУПЛИКАТУРЫ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ
Е.К. Сепп (1959) не относит кишечнодышащих к иглокожим и не присоединяет их к хордовым, а выделяет в особый тип, так как он не считает возможным приравнивать "хорду" кишечнодышащих к настоящей хорде позвоночных, у которых хорда образует основу осевого скелета. У кишечнодышащих "хорда", в отличие от хордовых, представляет собой передний вырост кишечной трубки с облитериро-ванной полостью. У взрослых кишечнодышащих "хорда" выполняет функцию скелета сердца. Задняя стенка сердца у них и образована этой зачаточной "хордой" (Jeffries, 1986). Кстати, у ланцетника настоящего сердца нет, но многие сосуды способны к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.