УДК 574.34:51-76
НЕЛИНЕЙНАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ: ВЛИЯНИЕ УСЛОЖНЕНИЯ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ НА СЦЕНАРИИ ПЕРЕХОДА К ХАОСУ
© 2011 г. О. Л. Жданова1, Е. Я. Фрисман2
1Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН 690041 Владивосток, ул. Радио, 5 e-mail: axanka@iacp.dvo.ru 2Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН 682200 Биробиджан, ул. Шолом Алейхема, 4 e-mail: frisman@mail.ru Поступила в редакцию 10.11.2010 г.
Работа продолжает серию исследований, посвященных изучению эволюции природной популяции с выраженной сезонностью жизненного цикла. Проведен модельный анализ связи между продолжительностью онтогенеза и характером динамического поведения изолированной популяции (т.е. структурой и размерностью возникающих хаотических аттракторов). Для нелинейных моделей динамики популяций с возрастной структурой (и продолжительным онтогенезом) показано, что возрастание репродуктивного потенциала приводит к возникновению хаотических аттракторов, структура и размерность которых меняются при изменении параметров модели. Увеличение продолжительности и сложности онтогенеза "в среднем" не увеличивает степень хаотизации наблюдаемых аттракторов. При продолжительном онтогенезе выявлены достаточно большие области биологически содержательных значений параметров рождаемости и смертности (соответствующих достаточно высокому репродуктивному потенциалу популяции), которые обеспечивают окна полной или частичной регуляризации в хаотической динамике.
Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции. Популяция, состоящая из нескольких возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов внешней среды, например тех, которые определяют успешность размножения в конкретном году. Даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели поколения того или иного года, не являются катастрофическими для популяции со сложной структурой, так как одни и те же особи участвуют в воспроизводстве не один раз. Одна и та же самка трески, например, может нереститься ежегодно в течение девяти лет, начиная с шестилетнего и до пятнадцатилетнего возраста (Киг1ашку, 1997; Сергеева и др., 2008). Самка горбуши нерестится в возрасте примерно двух лет и сразу после нереста погибает (Карпенко, 1998). Возникновение неблагоприятных условий для нереста горбуши вызовет значительное сокращение численности всей популяции, поскольку большая часть популяции представлена сеголетками. Поэтому многовозрастные популяции гораздо менее
чувствительны к кратковременным изменениям таких факторов, которые способны оказывать воздействия на отдельные популяционные подгруппы. Однако воздействия, приводящие к значительному изменению численности отдельного возрастного класса, остаются заметными и влияют на состав многовозрастной популяции в течение длительного времени.
Условия окружающей среды влияют на естественный режим флуктуаций природных популяций; как за счет периодичности (или сезонности), так и за счет случайных изменений они способны возбуждать или усиливать колебания численности (Nisbet, Gurney, 1976; Greenman, Benton, 2003, 2005; Криксунов, Бобырев, 2006). Кроме того, способствовать периодичности в динамике популяций, по мнению многих исследователей, могут взаимодействия между трофическими уровнями. Известные примеры включают 10-летний цикл временных рядов популяции американского беляка в Северной Канаде (Elton, Nicholson, 1942; Stenseth et al., 1997; King, Schaffer, 2001), 3-5-лет-
ний цикл мелких грызунов Северной Фенноскан-дии (Hansen et al., 1999; Stenseth, 1999; Schaffer et al., 2001). Паразитизм как особый тип трофических отношений также служит возможным объяснением периодичности. Известен пример (Hudson et al., 1998), когда разрушение циклов в популяциях красных шотландских куропаток (в одной из местностей на севере Англии) происходило в результате вакцинации против паразитов Trichostrongylus tenuis.
Но не всегда наблюдаемые циклы обязаны своим существованием имеющимся межпопуляци-онным отношениям. Например, 8-9-летний цикл серой лиственничной листовертки Zeiraphera diniana Gn. в Швейцарских Альпах (Auer, 1977; Baltensweiler, Fischlin, 1988) некоторые авторы (Turchin et al., 2003) объясняют в основном воздействием паразитоидов и качеством ресурсов. Однако другие исследователи (Baltensweiler, Fischlin, 1988; Недорезов, 2007) полагают, что основная регуляторная роль принадлежит иным факторам (запаздыванию в действии регулятор-ных механизмов, генетической структуре субпопуляций и т.п.).
Таким образом, влияние внешних факторов на динамику численности популяции может быть сопоставимо или даже уступать другому фактору -внутрипопуляционным механизмам регуляции численности (Шапиро, 1972; May, 1974; Шапиро, Луппов, 1983). Несмотря на то что в естественных условиях популяция является частью какой-либо трофической сети, первостепенный источник ее периодической динамики является скорее внутренним, чем обусловленным взаимодействием с другими компонентами сети. Этот вывод имеет подтверждение и в экспериментальных работах. Например, к подобному заключению пришли Инчаусти и Гинзбург (Inchausti, Ginzburg, 1998), обсуждая 3-летний цикл полевки Северной Фен-носкандии. Они сконцентрировались на "качестве потомства" (т.е. на материнском эффекте) как движущей силе наблюдаемых флуктуаций. Позже в статье Мердок с соавторами (Murdoch et al., 2002) было показано, что эффект потребителя-универсала в пищевой сети можно воспроизвести и в одновидовой модели (когда ресурсы доступны в изобилии).
Понимание результатов действия внутрипо-пуляционных механизмов необходимо для дальнейшего исследования того, что происходит с популяцией при изменении факторов внешней среды. С середины прошлого века активно раз-
виваются и используются матричные модели популяций (Leslie, 1945, 1948; Lefkovitch, 1965; Свирежев, Логофет, 1978; Логофет, 1991, 2002; Caswell, 2001; Логофет, Белова, 2007, и др.), позволяющие подробно описывать и изучать роль и значение возрастной структуры, а также стадийности развития для поддержания и эволюции популяционных циклов (Hastings, 1992; Lebreton, 1996; Kooi, Kooijman, 1999). К настоящему времени проведено много модельных исследований, учитывающих различные особенности жизненного цикла организмов в популяциях с возрастной структурой (например, Schaffer, 1974; Недорезов, Неклюдова, 1999; Уланова и др., 2002; Cushing, 2003; Grant, Benton, 2003; Toth, Kot, 2006; Engen et al., 2009, и др.). В данной работе проводится модельный анализ связи между продолжительностью и сложностью онтогенеза и характером динамического поведения популяции с учетом только внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.
ХАРАКТЕР ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ С НЕПЕРЕКРЫВАЮЩИМИСЯ ПОКОЛЕНИЯМИ
Для однолетних растений, многих видов насекомых, некоторых видов рыб, земноводных и пресмыкающихся изолированная популяция представляет собой один возрастной класс и смежные поколения такой популяции не перекрываются.
В начале 1970-х годов математические исследования моделей динамики численности однородных популяций проводили А.П. Шапиро (1972) и Мэй (May, 1974). Исследование хаотических режимов в динамическом поведении моделей Мэя, Риккера, Хасселла и др. (Ricker, 1954; Hassell et al., 1976) позволяет выявить некоторые общие закономерности, проявляющиеся при достаточно больших значениях репродуктивного потенциала и силы экологического лимитирования.
Если в начале хаотического поведения значение численности невелико, то в течение довольно длинного ряда последовательных поколений будет наблюдаться медленный рост (который в отдельных поколениях может сопровождаться даже небольшими спадами), после чего происходит резкое увеличение численности (скачок вверх), которое в следующей генерации сменяется значительно большим падением ее до значения, близкого к начальному уровню. Эти периодические "переломы" не будут, однако, возвращать популяцию
точно в начальное состояние. Поэтому, несмотря на явный периодический характер изменения численности, среди "циклов" не происходит полного совпадения ни по значениям численности, ни по числу генераций в фазе возрастания. Подобное не строго периодическое поведение численности характерно для некоторых природных популяций, особенно насекомых (например, саранчи, кузнечиков, ночных мотыльков).
СТРАННЫЕ АТТРАКТОРЫ В МОДЕЛИ
ПОПУЛЯЦИИ С ДВУМЯ ВОЗРАСТНЫМИ КЛАССАМИ
В простейших моделях динамики популяции рассматривают лишь изменения общей численности популяции в предположении, что ее смежные поколения не перекрываются. Если же продолжительность жизни каждого поколения существенно больше времени, протекающего между сезонами размножения, то на момент размножения такая популяция состоит из особей, принадлежащих к разным группам биологического возраста. В этом случае численности каждой выделяемой возрастной группы рассматривают в качестве переменных модели. Способ разбиения популяции на возрастные группы обычно определяется биологией изучаемого вида.
Рассмотрим модель популяции с возрастной структурой, которая может быть представлена совокупностью двух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего, состоящего из особей, участвующих в размножении.
Обозначим хп численность младшего возрастного класса в п-й сезон размножения, а уп - численность репродуктивной части популяции. Период размножения заканчивается появлением новорожденных особей следующего поколения. Будем предполагать, что времени, протекающего между двумя последовательными периодами размножения, достаточно для развития особей младшего возраста до половозрелого состояния, а новорожденных (или личинок) до состояния младшего возраста. Допустим, что выживаемость и репродуктивная способность половозрелых особей не зависит от их хронологического возраста. Это правомерно для организмов с небольшим временем жизни, включающим два-три периода размножения, как у многих насекомых, рыб, мелких млекопитающих, двух-, трехлетних растений и др.
Обозначим через а(у) произведение коэффициентов рождаемости и выживаемости прип
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.