ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 7, с. 901-905
УДК 599.322.2:591.582.2
НЕОБЫЧНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДВУХ ТИПОВ ПРЕДУПРЕЖДАЮЩЕГО СИГНАЛА ДЛИННОХВОСТЫМ СУСЛИКОМ (RODENTIA, SCIURIDAE, SPERMOPHILUS UNDULATUS)
© 2014 г. C. Э. Комарова1, Н. А. Формозов2, О. В. Брандлер3, А. А. Никольский1
1Российский университет дружбы народов, Москва 113093, Россия e-mail: sveta_komarova@inbox.ru 2Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,
Москва 119234, Россия 3Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119334, Россия Поступила в редакцию 23.04.2013 г.
В полевых условиях записан звуковой предупреждающий об опасности сигнал азиатского длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus (Pallas 1778)), в репертуаре которого присутствуют две формы сигнала — с широкополосным и гармоническим спектрами. Ранее считалось, что это два дискретных сигнала, отражающих характер опасности (широкополосная форма сигнала используется при опасности с земли, гармоническая — при опасности с воздуха) (Nikolski, Wallschlager, 1982). Дальнейшие наблюдения показали, что оба сигнала могут издаваться в ответ как на наземную опасность, так и на воздушную; при этом остаются неясными стимулы, вызывающие ту или иную форму сигнала. В работе проведен спектральный анализ частотно-временных характеристик двух типов сигнала.
Ключевые слова: звуковой предупреждающий об опасности сигнал, длиннохвостый суслик, Spermophilus undulatus.
DOI: 10.7868/S0044513414070095
Азиатский длиннохвостый суслик (БрегшорМ-¡ш ипйиШт) широко распространен на азиатской территории России, а также в Монголии и Китае. Его ареал охватывает огромную территорию северного Тянь-Шаня, Джунгарского Алатау, юго-восточного Алтая и Алтайско-Саянской горной страны (вплоть до Ангары и верхнего течения Лены), Прибайкалье и Забайкальскую горную страну (до Центральной Якутии и Приамурья), горные районы Монголии и Северного Китая (Громов, Баранова, 1981; Громов, Ербаева, 1995). Выделяют два изолята вида: Якутский изолят на западном берегу р. Лены и Амуро-Бурейский изолят, расположенный к востоку от границы основного ареала, на левом берегу р. Амур (Громов, Ербаева, 1995; Павлинов, Россолимо, 1998).
Для длиннохвостого суслика, как и для большинства дневных грызунов открытых пространств, характерно использование звукового предупреждающего об опасности сигнала (далее сигнала) как формы группового защитного поведения. Известно, что в звуковом репертуаре этого суслика присутствуют две формы сигнала — с широкополосным и гармоническим спектром (Никольский, 1979; №кокк1, ^ЫксЫ^ег, 1982).
Форма сигнала с широкополосным спектром (наиболее часто встречающаяся) представляет собой последовательность одиночных или сдвоенных коротких широкополосных звуков, следующих с периодом, равным нескольким секундам (рис. 1а). На слух он воспринимается как "чека-нье" (далее мы будем называть эту форму сигнала "чеканьем").
Вторая форма сигнала — это последовательность гармонических звуков (рис. 1б), воспринимаемых на слух как последовательность свистов (далее свисты). Такой сигнал встречается крайне редко, зачастую отсутствуют видимые причины, провоцирующие его появление; более того, свисты могут появляться и исчезать внезапно, вклиниваясь в последовательность чеканий. Ранее считалось, что использование этих сигналов сопряжено с ситуативной изменчивостью: чека-ньем зверьки реагируют на опасность с земли, а свистом — на опасность с воздуха (М1кокк1, ^ЫксЫ^ег, 1982). Однако дальнейшие наблюдения показали, что оба сигнала могут издаваться в ответ как на опасность с земли, так и на опасность с воздуха. При этом стимулы, которые вызывают использование одного сигнала, а не другого, остаются не ясными.
902
КОМАРОВА и др.
кГц 5
3
а
_i_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
кГц
I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
0.2 с
I_I
Рис. 1. Ритмическая структура предупреждающего об опасности сигнала длиннохвостого азиатского суслика: а структура обычной формы сигнала (чеканье), б — структура необычной формы сигнала (свисты).
5
3
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Звуковые сигналы сусликов были записаны на магнитную ленту в полевых условиях. Для магнитной записи сигналов в разное время использовались аналоговые магнитофоны "Репортёр 6", "Ритм-Репортёр", "WM-D6C" и цифровой магнитофон "Marantz PMD660". И, соответственно, микрофоны: "Audio-Technica AT897", "ECM-737", "Sennheiser-K-6/ME64", "Rode NTG-2", "КМС19-05". В большинстве наблюдаемых случаев акустическую реакцию животных провоцировал человек, неподвижно стоявший на расстоянии нескольких десятков метров от сусликов или медленно приближавшийся к грызунам (описание сигналов, спровоцированных иными стимулами, приводится ниже).
Проанализированы записи сигнала 84 особей. Ниже перечислены пункты, год сбора материала и коллектор.
Места записи обычного сигнала. Монголия: Хэнтейский аймак, окр. сомона Бэтширэт, июль, 1975 г., колл. Никольский А. А.; Центральный (Тувь) аймак, окр. сомона Эрдэне, июнь, 1975 г., колл. Никольский А. А.; Ара-Хангайский аймак, окр. сомона Тэвшрулэх, июль, 1975 г., колл. Никольский А. А., июнь, 1978 г., колл. Формозов Н. А.; Гоби-Алтайский аймак, окр. сомона Бугат, июль, 1978 г., колл. Никольский А. А.; Гоби-Алтайский аймак, окр. сомона Булган, июль, 1978 г., колл. Никольский А. А.; Арахангайский аймак, окр. сомона Булган, август, 1982 г, колл. Формозов Н. А.; Арахангайский аймак, июнь, 2011г., колл. Бранд-лер О. В., Никольский А. А.; Арахангайский ай-
мак, июль, 2011г., колл. Брандлер О. В., Никольский А. А. Казахстан: Восточно-Казахстанская обл., по дороге Усть-Каменогорск—Георгиевка, вблизи д. Завидное, август, 1969 г., колл. Никольский А. А.; Горно-Алтайская а.о., Кош-Агачский р-н, окр. с. Ташанта. Май, 1972 г., колл. Никольский А. А.; Восточно-Казахстанская обл., Ка-тон-Карагайский р-н, июль, 1977 г, колл. Формозов Н. А. Бурятия: Джидинский р-н, окр. с. Жарга-лантуй, июль, 1973 г., колл. Никольский А. А.; Улан-Уденский р-н, окр. с. Барыкино-Ключи, июль, 1973 г., колл. Никольский А. А.; Иволгин-ский р-н, окр. с. Хурумма, август, 1992 г., колл. Суханова М. В. Тува: Монгун-Тайгинский р-н, окр. пос. Мугур-Аксы, июль, 1973 г., колл. Новикова О. Б.; Монгун-Тайгинский р-н, ур. Шара-Харагай, июль, 1975 г., колл. Формозов Н. А.; 57 км южнее Якутска, август, 1983 г., колл. Формозов Н. А.; Окр. г. Шагонар, июнь, 1985 г., колл. Фор-мозов Н. А.; Окр. г. Кызыл, июнь, 1986 г., колл. Формозов Н. А. Амурская обл., Тамбовский р-н, окр. с. Муравьёвка (долина Амура), июль, 1983 г., колл. Формозов Н. А.
Места записи редкого сигнала. Монголия: Хэнтейский аймак, окр. сомона Бэтширэт, левый берег р. Онон, 30 км выше Бэтширэта, 2 июля 1975 г., колл. Никольский А. А.; Арахангайский аймак, окр. сомона Тэвшрулэх, 23 июня 1978 г., колл. Формозов Н. А.; Арахангайский аймак, сомон Бурд, прав. берег р. Ар-Джаргалант-Гол, 28 июня 2011 г., колл. Никольский А. А.; Арахангайский аймак, 1 июля 2011 г., колл. Никольский А. А.; Увер-хангай аймак, сомон Бурд, прав. берег р. Ар-Джар-
НЕОБЫЧНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДВУХ ТИПОВ ПРЕДУПРЕЖДАЮЩЕГО СИГНАЛА
а кГц в
кГц
903
^нач ^макс
8
Fk
F1
50 мс
0 50 мс
кГц
0.1
0.3
0.5
0.7
0.9
1.0 c
Рис. 2. Предупреждающий об опасности сигнал длиннохвостого азиатского суслика: а, б — гармоническая составляющая (свисты); в — широкополосная составляющая (чеканье); I — длительность звука; Тсл — период следования звуков; Рняч, Рщт, ^макс — основная частота в начале, в конце сигнала и максимум; Fл —доминантная частота сигнала; F1 — первая форманта.
галант-Гол, 28 июня 2011 г., колл. Брандлер О. В. (с видео); Уверхангай аймак, сомон Улдзийт, 1 июля 2011г., колл. Брандлер О. В. Тува: окр. г. Ша-гонар, 14 июня 1985 г., колл. Формозов Н. А.; 57 км южнее Якутска, 23 августа 1983 г., колл. Формозов Н. А.
Акустический анализ оцифрованных сигналов проводился с использованием программ Sony Sound Forge 9 и SpectraLab v.4.32.11 for Win в диапазоне частот от 160 до 16000 Гц. При анализе спектра сигнала общими для всех случаев были следующие установки программ: окно сглаживания Hamming; перекрывание по частоте 75%. Для получения оптимальной разрешающей способности по частоте число точек быстрого преобразования Фурье (FFT) подбиралось индивидуально для каждого звука. Акустический анализ про-
веден для редкого звукового сигнала 9 особей, как по гармонической, так и по широкополосной составляющей, вклинивающейся в последовательность свистов. Также проанализированы сигналы 9 особей с нормальным (только чеканье) сигналом с целью сравнения частотно-временных характеристик широкополосной составляющей нормального и необычного сигналов. В процессе анализа спектрально-временной структуры сигнала просмотрены не менее семи звуков из временной последовательности сигнала каждой особи. При проведении частотно-временной диагностики рассматривались характеристики сигнала, приведенные ниже (рис. 2).
Для гармонического сигнала (свисты): 1) длительность звука, ¡; 2) период следования звуков, Тсл; 3) значение основной частоты в начале и в
5
6
4
4
l
3
2
0
5
3
904
КОМАРОВА и др.
Таблица 1. Средние значения (X ± sd) признаков гармонической составляющей (свисты) сигнала азиатского длиннохвостого суслика
Длительность звука, мс 128.0 ± 8.2
Период следования звуков, с 2.76 ± 0.58
Основная частота, Гц
в начале сигнала 5707.64 ± 172.04
максимум 5634.28 ± 149.12
в конце сигнала 4161.63 ± 109.11
Доминантная частота, Гц 5108.52 ± 146.24
конце сигнала, а также максимум основной частоты — Fra4, F^, F^^; 4) доминантная частота сигнала, Fa.
Для широкополосного сигнала (чеканье): 1) длительность первого в серии звука, l; 2) период следования звуков, Tсл; 3) первая форманта, F1; 4) доминантная частота, Fa.
Для всех перечисленных выше признаков вычислены средняя арифметическая и среднеквад-ратическое отклонение с заданной доверительной вероятностью (Р = 0.95).
Статистический анализ результатов выполнен с помощью программы Statgraphics v.5.0 for Win.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Проанализированы записи сигнала 84 особей; в 9 из проанализированных сиг
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.