ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2010, том 50, № 3, с. 378-387
УДК 597.08.591.5
НЕОДНОРОДНОСТЬ СРЕДЫ И ПОВЕДЕНИЕ РЫБ: ЭЛЕМЕНТЫ НЕОДНОРОДНОСТИ КАК РЕСУРС И КАК ИСТОЧНИК ИНФОРМАЦИИ
© 2010 г. В. Н. Михеев*, М. О. Афонина, Д. С. Павлов
Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ РАН, Москва * E-mail: avamik@online.ru Поступила в редакцию 16.06.2009 г.
Обзор исследований по модификациям поведения рыб, вызванным мелкомасштабной неоднородностью среды. Объекты среды, служащие элементами неоднородности (абиотические объекты, скопления жертв, группы рыб), влияют на принятие решений рыбами, играя роль факторов, вызывающих конкуренцию за ресурсы, или сигналов, несущих важную информацию. Рассматриваются примеры, когда неоднородная среда облегчает или затрудняет пищевое, оборонительное, социальное поведение. В однородной среде или в новой обстановке, воспринимаемой как квазиоднородная, роль элементов неоднородности и источника информации играют группы рыб. В неоднородной среде преобладают тенденции к территориальному поведению, и размеры группировок (стаи, скопления), как правило, уменьшаются. Борьба между рыбами за корм, который принято считать основным ресурсом при конкуренции, выражена гораздо слабее, чем борьба за зрительно неоднородный участок или укрытие. Неоднородный участок среды служит "шаблоном" для индивидуальной территории, на которой рыбы могут иметь источник пищи и убежище. В изменчивой и слабо предсказуемой среде элементы неоднородности играют роль сигналов, обеспечивающих животное информацией о жизненно важных ресурсах и угрозах.
Ключевые слова: поведение рыб, питание, защита, трофические отношения, структура среды, конфликт мотиваций.
Неоднородность среды, которая проявляется в неравномерном размещении ресурсов и условий, давно привлекает внимание экологов. Эффекты неоднородности проявляются в широком диапазоне масштабов — от простых лабораторных систем с размерами в десятки сантиметров (Ивлев, 1955; Huffaker, 1958) до крупномасштабной моза-ичности экосистем с размерами до сотен километров (Wiens et al., 1993; Pinel-Alloul, 1995). Исследователи поведения животных, особенно водных, и в частности, рыб, довольно редко принимали в расчёт эффекты, связанные с неоднородностью среды. Положение стало меняться с развитием подводной техники, водолазных наблюдений и экспериментальных методов, что позволило в работах по экологическим аспектам поведения принимать во внимание мелкомасштабные структуры среды, модифицирующие активность рыб (Павлов, 1979; Мочек, 1987; Hixon, Beets, 1993; Holbrook, Schmitt, 2002; Михеев, 2006).
В основе поведения лежат механизмы принятия решений (Stephens, Krebs, 1986; Blumstein, Bouskila, 1996), позволяющие животным выбирать варианты активности, повышающие их приспособленность (Milinski, 1988; Lima, Dill, 1990). К наиболее сложным задачам выбора относятся те, которые связаны с поиском компромисса между наиболее важными для жизнедеятельности
процессами — питанием и защитой от хищников. У рыб, как и многих других животных, этот компромисс особенно важен в раннем онтогенезе, когда потребности в пище высоки, а защитные средства развиты слабо. Для молоди рыб сложность проблемы принятия решений связана с недостаточным опытом, криптичностью жертв и хищников, дефицитом ориентиров и убежищ, а также значительными тратами энергии на локо-моцию (Лещева, Жуйков, 1989; Eklov, Persson, 1996; Bystrom et al., 2004). В условиях изменчивого размещения ресурсов и угроз поиск, обследование и выбор должны совершаться быстро и экономно. Гипотезы оптимизации поведения (Stephens, Krebs, 1986) предполагают или высокую степень осведомлённости животных о ресурсах и условиях окружающей среды, или быстрое и эффективное обследование среды. И то и другое маловероятно, когда животное попадает в новую обстановку, что часто происходит с молодью рыб. Принятие решений в такой ситуации затруднено недостатком информации (Dill, 1983, 1987).
Исследуя изменчивость поведения молоди рыб, мы показали, что структурированность среды, связанная с мелкомасштабной неоднородностью, в частности, зрительной неоднородностью, существенно влияет на различные аспекты индивидуального и социального поведения (Mikheev,
Pavlov, 2004; Михеев, 2006). Мелкомасштабную неоднородность среды обычно рассматривают как фактор, влияющий на характер размещения пищевых объектов, заметность жертв и надёжность убежищ. При агрегированном размещении жертв рыбы легче находят их скопления и питаются с большей интенсивностью (Ивлев, 1955; Михеев и др., 1997б). Реофильные рыбы часто держатся рядом с крупными камнями, где легко найти убежище от хищника, а реоградиент даёт возможность перехватывать жертв в быстром потоке и уходить в затишную зону (Fausch, 1984). В биотопах с густыми зарослями макрофитов интенсивность питания рыб-планктофагов может снижаться (Crowder, Cooper, 1982; Gotceitas, Col-gan, 1990). В приведённых примерах неоднородность среды предстаёт в качестве физического фактора, который непосредственно влияет на поведение рыбы, облегчая или затрудняя её активность в данный момент времени. Однако ряд полученных недавно результатов (Afonina et al., 2005; Михеев, Павлов, 2005) заставляют взглянуть на неоднородность среды как на информационный или сигнальный фактор, модифицирующий поведение рыб и влияющий на принятие решений. Его действие может проявляться не сразу и продолжаться даже после потери рыбой контакта с источником сигнала.
Цель данной работы — обобщение и анализ экспериментальных данных по изменчивости пищевого, оборонительного и социального поведения рыб в условиях мелкомасштабной неоднородности среды, влияющей на физическую и информационную структуру биотопа. Основное внимание будет уделено ситуациям конфликта мотиваций, в первую очередь тем, в которых рыба должна делать выбор между питанием и защитой от хищников.
ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ЭФФЕКТОВ НЕОДНОРОДНОСТИ СРЕДЫ
Модификации поведения и мелкомасштабного распределения рыб, связанные с неоднородностью среды, неоднократно отмечались при наблюдениях в естественной обстановке (Павлов, 1979; Михеев, 1985; Мочек, 1987; Beukers, Jones, 1997). Эти модификации обычно регистрировались в условиях многофакторных воздействий на качественном уровне, что не позволяет уверенно судить о причинах наблюдаемых изменений. Для выявления воздействия отдельных факторов и их комбинаций, связанных с гетерогенностью среды, проводились лабораторные эксперименты (Mikheev et al., 1996; Afonina, 2002; Михеев, 2006). Обычно для этого использовали достаточно большие проточные аквариумы, линейные размеры которых обычно превышали 20—30 длин тела рыб. В экспериментальных аквариумах создавали
условия неоднородной среды: контрастные зрительные объекты на дне или стенках, укрытия на дне, участки с имитацией плотных зарослей макрофитов. Контролем служили аквариумы с относительно однородной средой. По сходной схеме проводились эксперименты по изучению роли мелкомасштабной гидравлической неоднородности среды в пищевом и локомоторном поведении молоди рыб (Lupandin et al., 2004; Pavlov et al., 2008).
Кроме экспериментов, чёткие эффекты неоднородности среды в поведении рыб можно наблюдать в естественной обстановке. Для этого должны быть подходящие условия. Например, возможность непрерывно следить за стаей питающихся окуней Perca fluviatilis на мелководье водохранилища с редкими скоплениями макрофитов и брать пробы беспозвоночных в местах питания позволили получить несмещённые оценки селективности питания рыб (Михеев, 1985).
Использование математических моделей, в которых учитывается неоднородность размещения взаимодействующих объектов, позволяет исследовать эффекты поведения в неоднородной среде, используя фрагментарные данные, полученные в эксперименте (Михеев и др., 1997б).
НЕОДНОРОДНЫЕ УЧАСТКИ СРЕДЫ КАК РЕСУРС И КАК ПОМЕХИ В БИОТИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ
В модификациях поведения рыб, вызванных влиянием неоднородности среды, не всегда легко выделить ресурсные и информационные эффекты. Большой камень на дне реки или отдельно растущая колония коралла могут служить как источником информации, доступной всем обитающим на данном участке рыбам, так и физическим объектом, с которым поддерживается постоянный перцептивный контакт и за пользование которым особи вынуждены конкурировать. В первом случае доступ к информации ограничен лишь возможностью "встроить" объект во "внутреннюю карту местности" (Olton et al., 1979; Михеев, 1990), которой рыбы в дальнейшем могут пользоваться без реального перцептивного контакта. Во втором случае, когда объект используется как убежище или маркёр территории (Grant, 1997), он может быть доступен лишь одной или ограниченному числу особей.
Морские и пресноводные биотопы с высокой плотностью и видовым разнообразием рыб, как правило, отличаются и сложной структурой среды. Наиболее яркие примеры связаны с коралловыми рифами, прибрежными водами озёр и морей, реками. Оптическая, механическая, гидродинамическая неоднородность среды в масштабах, сравнимых с размерами тела рыб и размерами участков их обитания, без сомнения, должна влиять на основные виды активности рыб. Далее в этом разделе мы рассмотрим эффекты неодно-
родности среды, связанные с модификациями пищевого, оборонительного и социального поведения рыб.
Пищевое поведение
Влияние физической неоднородности среды на поиск, выбор и поимку жертв зависит от способа охоты рыбы. Хищники-засадчики обычно ожидают своих подвижных жертв в топографически неоднородных участках, где они легко находят укрытие, из которого атакуют жертву. Важную роль при этом играет соотношение размеров хищников, жертв и параметров пространственных структур, образованных элементами неоднородности среды. Сочетание укрытий с открытыми участками создаёт оптимальные условия для засадчика. Напротив, расположенные вблизи укрытия плотные заросли макрофитов, нагромождения камней с тесными промежутками между ними, густые колонии ветвистых кораллов позволяют укрыться жертвам и затрудняют охоту хищника (Бпё1ег, 1991; Godin, 1997).
Другая тактика охоты засадчиков связана с потоком воды, пронос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.