научная статья по теме НЕОГЕНОВЫЕ ГУСИ И УТКИ (AVES: ANATIDAE) ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ КОТЛОВИНЫ БОЛЬШИХ ОЗЕР (ЗАПАДНАЯ МОНГОЛИЯ) Геология

Текст научной статьи на тему «НЕОГЕНОВЫЕ ГУСИ И УТКИ (AVES: ANATIDAE) ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ КОТЛОВИНЫ БОЛЬШИХ ОЗЕР (ЗАПАДНАЯ МОНГОЛИЯ)»

УДК 551.782.12:568.26:598.252.1

НЕОГЕНОВЫЕ ГУСИ И УТКИ (AVES: ANATIDAE) ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ КОТЛОВИНЫ БОЛЬШИХ ОЗЕР

(ЗАПАДНАЯ МОНГОЛИЯ)

© 2012 г. Н. В. Зеленков

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: nzelen@paleo.ru Поступила в редакцию 23.11.2011 г.

Принята к печати 07.12.2011 г.

Описаны новые материалы и проведена ревизия ранее описанных остатков уток и гусей из верхнего миоцена — нижнего плиоцена Западной Монголии. По результатам ревизии в верхнем миоцене — нижнем плиоцене Западной Монголии присутствуют четыре вида гусей, четыре формы речных и три формы нырковых уток. Heterochen vicinus Kurochkin, 1976 выделен в отдельный род Heteroanser. Bonibernicla ponderosa Kurochkin, 1985 перемещена в подсемейство Anserinae; при этом показано, что североамериканский таксон Branta woolfendeni Bickart, 1990 представляет собой младший синоним Bonibernicla ponderosa. Подтверждена валидность двух видов гусей, Anser devjatkini Kurochkin, 1971 и A. liskunae Kurochkin, 1976, которые в настоящей работе помещены в подрод Chen. Показано, что голотип Anas molesta Kurochkin, 1985 принадлежит нырковой утке из рода Aythya. Не подтверждается присутствие в свите хиргис-нур Anas soporata.

Заметную часть неогеновой фауны птиц из местонахождений Котловины Больших Озер в Западной Монголии составляют утки и гуси (Куроч-кин, 1985). Ранее из свиты хиргис-нур (главным образом, из местонахождений Хиргис-Нур 2 и Чоно-Хариах) было указано не менее 8 форм (Ку-рочкин, 1985), систематическое положение которых требует ревизии с учетом новых материалов, полученных за последние 25 лет отрядами ССМПЭ и СРМПЭ. Такая ревизия ранее описанного материала и описание новых находок приведены в настоящей работе.

Материалы по водоплавающим птицам, описанные в статье, происходят из отложений свиты хиргис-нур, считавшейся на момент описания первых находок птиц нижне-среднеплиоценовы-ми (Курочкин, 1985). Однако отложения свиты теперь чаще относят к верхнему миоцену — нижнему плиоцену (напр., Певзнер и др., 1982; Девяткин, 1994; Зажигин, Лопатин, 2001). В последнее время стало возможным соотнесение отдельных местонахождений свиты хиргис-нур с неогеновыми местонахождениями Китая, для территории которого теперь имеется хорошо разработанная стратиграфия. Такое сравнение показало, что местонахождение Хиргис-Нур 2, откуда происходит большое число остатков птиц, по составу фауны мелких млекопитающих соответствует китайскому местонахождению Эртемте, в результате чего верхний костеносный горизонт (уровень 37—62) местонахождения Хиргис-Нур 2 следует относить к верхнему миоцену (верхи биозоны ММ 13) не-

посредственно вблизи границы миоцена и плиоцена (Вангенгейм и др., 2005).

Анатомическая номенклатура в настоящей работе приведена в соответствии с Nomina Anatomica Avium (Baumel et al., 1993). Данные по местоположению и возрасту основных местонахождений см. в: (Зеленков, Курочкин, 2009). Автор признателен Е.Н. Курочкину за всестороннюю помощь на всех этапах работы, а также М. Фло-ренсу за содействие и возможность работы с материалами по ископаемым утиным в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне и А.С. Тесакову за консультации. Исследование поддержано грантом РФФИ 10-04-00575.

ОТРЯД ANSERIFORMES

СЕМЕЙСТВО ANATIDAE VIGORS, 1825 ПОДСЕМЕЙСТВО ANSERINAE VIGORS, 1825 Род Heteroanser Zelenkov, gen. nov.

Название рода от heteros греч. — другой и anser лат. — гусь.

Типовой вид — Heterochen vicinus Kurochkin, 1976, верхний миоцен Монголии.

Диагноз. В тарзометатарзусе fossa infracoty-laris очень глубокая, с умеренно крутой проксимальной и крутой медиальной стенками, медиальная стенка утоньшена; foramina vascularia prox-imalia сближены, расстояние между ними меньше, чем длина самих отверстий; медиальный гребень гипотарзуса укорочен, практически не

выдается дистально относительно двух центральных гребней.

Видовой состав. Типовой вид.

Сравнение. От неогенового рода Hetero-chen отличается субпараллельной направленностью вентрального края медиального гребня ги-потарзуса по отношению к продольной оси кости — у Heterochen этот край расположен под углом около 30° (эта особенность строения гипо-тарзуса Heterochen отличает его от всех утиных). Кроме того, судя по иллюстрациям, для Heterochen характерны расставленные foramina vascularia proximalia, а также отмеченная в первоописании мелкая fossa infracotylaris (Short, 1970), в то время как у Heteroanser fossa infracotylaris глубокая, а foramina vascularia proximalia тесно сближены.

От Branta и Anser, включая A. indicus (Latham, 1790), но исключая A. cygnoides (L., 1758) и виды подрода Chen, отличается глубокой fossa infracot-ylaris с крутой проксимальной стенкой и с узким медиальным ее обрамлением (у Anser медиальная стенка этой выемки широкая и уплощенная дор-сально, а проксимальная стенка пологая).

Замечания. Heteroanser сходен с Anser fabalis укороченным медиальным гребнем гипотарзу-са, что позволило Й. Мликовскому и П. Швецу

(Mlíkovsky, Svec, 1986) считать Heterochen vicinus родственным этому виду. Кроме того, у всех изученных нами экземпляров Anser — кроме одного экз. A. erythropus (L., 1758) — дистальные края отпечатков m. tibialis cranialis расположены на одном уровне, в то время как у ископаемой формы латеральный бугорок сдвинут дистальнее (по этому признаку Heteroanser сходен с остальными Anserinae). Глубокая fossa infracotylaris имеется у Branta woolfendeni Bickart, 1990 из верхнего миоцена США (Bickart, 1990), которую мы относим к Bonibernicla (см. ниже), однако Heteroanser отличается от этого вида заметно выступающим медиально проксимальным эпифизом.

Виды подрода Chen имеют узкую и относительно глубокую fossa infracotylaris, в отличие от Anser, но ее медиальная стенка у них также утолщена, а проксимальная — пологая. Утоньшенная медиальная стенка характерна для Coscoroba, но этот род отличается от Heteroanser мелкой fossa infracotylaris, длинным медиальным гребнем ги-потарзуса, расположенными на одном уровне отпечатками m. tibialis cranialis, широко расставленными foramina vascularia proximalia, и субквадратной формой cotyla medialis (у Heteroanser он более овальный со скругленным дорсомедиальным краем).

От A. cygnoides отличается сближенными foramina vascularia proximalia и более глубокой fossa infracotylaris с крутой медиальной стенкой. Однако строение проксимальной стенки fossa infracot-ylaris и медиального гребня гипотарзуса у

A. cygnoides и Heteroanser схожи. Известно несколько ископаемых неогеновых родов гусей, однако для них тарзометатарзусы не известны.

Heteroanser vicinus (Kurochkin, 1976)

Табл. X, фиг. 1 (см. вклейку)

Heterochen vicinus: Курочкин, 1976, c. 60, рис. 7; 1985, с. 37, табл. II, фиг. 7, 8, рис. 13.

Anser vicinus: Mlíkovsky, Svec, 1986, c. 265.

Г о л о т и п - ПИН, № 2614/110, проксимальный фрагмент правого тарзометатарзуса; Западная Монголия, Убсунурский аймак, местонахождение Хирис-Нур 2; верхний миоцен, верхняя подсвита свиты хиргис-нур.

Описание. Крупный гусь, размером с Branta canadensis. См. диагноз рода.

Сравнение. В роде Heteroanser один вид.

Размеры в мм. Поперечная ширина проксимального эпифиза — 17.4; высота проксимального эпифиза — 16.6; диаметр cotyla lateralis — 10; проксимальная ширина гипотарзуса — 10.4; общая длина фрагмента — 54.6.

Замечания. Мликовский и Швец (Mlíkovsky, Svec, 1986) перенесли H. vicinus в род Anser (см. выше), однако существенные отличия в строении тарзометатарзуса Heteroanser указывают на обособленный родовой статус H. vicinus.

Материал. Голотип.

Род Bonibernicla Kurochkin, 1985

Bonibernicla: Курочкин, 1985, с. 39.

Типовой вид — Bonibernicla ponderosa Kurochkin, 1985, по монотипии; верхний миоцен Западной Монголии.

Диагноз. Sulcus humerotricipitalis узкий, глубокий и далеко продолжающийся проксимально; вырезка между condylus dorsalis и epicondylus dor-salis хорошо выражена и заходит далеко дисталь-но; tuberculum supracondylare ventrale практически не приподнят над поверхностью эпифиза и отодвинут от condylus ventralis; processus flexorius не выдается дистально; fossa m. brachialis мелкая и отодвинута от tuberculum supracondylare ventrale.

Видовой состав. Типовой вид.

Сравнение. От всех изученных Anserinae отличается узким, глубоким и сильно продолжающимся проксимально sulcus humerotricipitalis (который при виде с дистальной стороны выглядит как вырезка, чего не наблюдается у Anserinae и Tadorninae), а также хорошо выраженной и далеко заходящей дистально вырезкой между condylus dorsalis и epicondylus dorsalis на краниальной поверхности кости (у Bonibernicla эта проксимально начинающаяся вырезка оканчивается дистальнее середины мыщелка, а у прочих Anserinae и у всех Tadorninae обычно не доходит

до середины). Эти особенности представляют аутапоморфии рода Bonibernicla.

От собственно гусей (подроды Anser и Chen) Bonibernicla также отличается мелкой fossa m. bra-chialis, отодвинутой от tuberculum supracondylare ventrale (у Chen эта ямка обычно очень глубокая и придвинута к бугорку еще сильнее, чем у Tadorni-nae; у Anser придвинутость варьирует, но в большинстве случаев ямка расположена гораздо ближе к бугорку, чем у Bonibernicla). Строение epi-condylus ventralis у Bonibernicla и Chen ближе, чем у Tadorninae, хотя для Chen также характерен более выдвинутый дистально processus flexorius (за исключением C. canagica (Sevastianov, 1802)); epi-condylus dorsalis у Chen обычно сильнее выступает дорсально, чем у Bonibernicla. У подрода Anser строение epicondylus ventralis варьирует, и у некоторых экземпляров эта структура сходна с таковой у Bonibernicla. Tuberculum supracondylare ventrale у Anser (кроме A. cygnoides) имеет довольно вытянутую овальную форму, в то время как у Chen и A. cygnoides его форма варьирует, но зачастую этот бугорок имеет округлые формы; у Bon-ibernicla этот признак демонстрирует промежуточное состояние. У Chen, в отличие от Tadorni-nae, строение sulcus humerotricipitalis варьирует, и иногда он бывает довольно глубоким, как у Bon-ibernicla; у подрода Anser строение этого желоба выглядит довольно пос

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком