ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 4, с. 287-297
УДК 573.257.026
НЕОПРЕДЕЛЕННОСТЬ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ И ВОЗБУЖДЕНИЕ/СТРЕСС1 КАК ДЕТЕРМИНАНТЫ ПОВЕДЕНИЯ
© 2010 г. С. В. Попов
Отдел научных исследований Московского зоологического парка 123242 Москва, ул. Б. Грузинская, 1 e-mail: moscowzoosci@gmail.com Поступила в редакцию 22.12.2009 г.
Предложена модель формирования непосредственных побудительных причин поведения позвоночных животных. В основе модели лежат закон оптимума возбуждения Йеркса - Додсона, многочисленные данные о том, что животные активно стремятся к достижению такого оптимума, и данные о влиянии неопределенности (непредсказуемости и/или неконтролируемости) стимулов на чувствительность особи к этим стимулам. Основная идея модели - постулирование способности животных посредством собственного поведения влиять на неопределенность внешней среды и, таким образом, произвольно менять чувствительность к тем или иным стимулам, приближая уровень своего возбуждения/стресса к оптимуму. Эта никогда ранее не обсуждавшаяся функция поведения представляется крайне важной для формирования мотивов и действия непосредственных механизмов поведения. Оптимизация уровня возбуждения может рассматриваться на уровне непосредственных механизмов как "универсальная выгода", аналогичная "совокупной генетической приспособленности" на уровне эволюционных (ультимативных) механизмов. В рамках предложенной модели оказалось возможным обсуждение некоторых сложных вопросов науки о поведении, таких, как формирование социальных связей, "выпрашивание агрессии", "зоопарковская стереотипия", и ряд других. Модель позволяет давать проверяемые предсказания.
В этологии, психологии, физиологии и других изучающих поведение науках существует множество частных ответов на второй вопрос Тин-бергена: "Что побуждает данную особь в данный момент вести себя именно так, а не иначе?", но почти не рассматриваются общие причинные факторы, непосредственно влияющие на поведение. В результате на уровне исследований непосредственных (проксимальных) механизмов феномен поведения утратил свою целостность, и в настоящее время исследования на этом уровне стали частными работами, не связанными общей теорией и не включенными в эволюционную парадигму.
Отсутствие обобщений при исследованиях непосредственных причин поведения порождает ряд проблем: 1) затрудняет эволюционный анализ поведения, поскольку ни один поведенческий акт не может быть напрямую закодирован в геноме, а связь между генотипом и реализуемым поведением обеспечивают именно проксимальные
механизмы; 2) адаптивное поведение животных не удается рассматривать ни как последовательность жестко генетически детерминированных действий, ни как результат заранее обдуманной и спланированной деятельности; в результате функциональные интерпретации поведения, сделанные без анализа проксимальных механизмов, повисают в воздухе; 3) острая необходимость понимания проксимальных механизмов поведения ощущается в практической деятельности, там, где возникает потребность воздействовать на чье-либо поведение (от ферм и зоопарков до школ и спортивных команд). В каждом из этих случаев ощущается нехватка теоретических оснований, и очевидно, что разработка таких оснований имеет большое методологическое и практическое значение. Чрезвычайно важным в связи с этим представляется поиск и анализ наиболее общих, неспецифических побудительных мотивов и причинных факторов поведения.
1 Работы физиологов, изучавших деятельность ретикулярной формации (Hennessey, Levine, 1979), позволяют поставить знак равенства между возбуждением (активацией) и стрессом как "интегральной реакцией на внешние воздействия, требующие напряжения сил организма", хотя в первом случае акцент делается на психологические, а во втором - на физиологические составляющие этой реакции. Под "средой" в данном случае мы понимаем совокупность всех внешних стимулов.
НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ ПОВЕДЕНИЯ
Предпосылки для такого анализа на уровне непосредственных причин дают некоторые работы психологов, физиологов и этологов ХХ в.
Первая из таких предпосылок - представления об оптимуме активации или возбуждения организма, впервые сформулированные 100 лет назад американскими учеными Робертом Йерксом и Джоном Додсоном и известные как закон Йеркса -Додсона (Yerkes, Dodson, 1908): каждый вид активности живого существа наилучшим образом проявляется при определенном (оптимальном) уровне возбуждения. Оптимуму возбуждения соответствует уровень стресса, который также может быть назван оптимальным. Позже закон был дополнен положением Дональда Хебба, согласно которому оптимальный уровень возбуждения достигается при оптимальном уровне стимуляции (Hebb, 1955). При этом в зоне оптимума между интенсивностью стимуляции и силой возбуждения подразумевалась линейная зависимость. В этой же работе Хеббом было высказано предположение о том, что достижение оптимального уровня возбуждения может служить наиболее важной неспецифической мотивацией поведения. Это предположение было затем подтверждено в ряде экспериментов (например, Heron, 1957).
Таким образом, следуя Йерксу, Додсону и Хеб-бу, зависимость успешности конкретного поведения от уровня возбуждения (=стресса) имеет вид куполообразной кривой с зоной оптимума вокруг вершины этой кривой. Приближение уровня возбуждения к оптимальному для данной активности можно рассматривать как универсальный мотивационный фон поведения, а в случаях
сильного отклонения от оптимума - как ведущую мотивацию.
Здесь следует отметить наличие видовой, индивидуальной и ситуационной специфики оптимальных уровней возбуждения/стресса (Hennessy, Levine, 1979; Попов, 1988; Mendoza, Mason, 1989).
Согласно Хеббу, уровень возбуждения изменяется в соответствии с изменениями уровня стимуляции, но в естественной среде обычны ситуации, когда изменить интенсивность внешней стимуляции невозможно (например, невозможно избежать действия неблагоприятных погодных факторов или риска подвергнуться атаке хищника) или невыгодно, поскольку это ведет к существенным ограничениям возможностей (например, стрессы, связанные с добычей пищи или с борьбой за полового партнера). В таких ситуациях к оптимуму возбуждения можно приблизиться, меняя собственную чувствительность к стимулам.
Этот путь показывает вторая предпосылка -данные физиологов (Weiss, 1971a,b; Davis, Levine, 1982; Herbert, 1987; Hennessy, Foy, 1987) о том, что восприимчивость (чувствительность) к стимуляции многократно возрастает, если стимулы поступают непредсказуемо и/или если отсутствует возможность контроля - особь не может влиять своим поведением на ситуацию (рис. 1). Показано, что ситуация неопределенности вызывает повышение концентрации кортикостероидов у большинства позвоночных, включая млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и костных рыб (обзор Wingfield, Ramenofsky, 1999). Под неопределенностью понимается субъективная оценка собственных возможностей предвидеть события (предсказуемость) и/или влиять на них (контролируемость). Как видно из определения, эта оцен-
10-1
а
%
5-
I о-
I
Удара Предска- Непредска-
током нет зуемый зуемый удар током удар током
током нет
Контроля- Неконтролируемый руемый удар током удар током
Рис. 1. Влияние неопределенности аверсивного стимула на уровень стресса (из Weiss, 1971b). а - уровень стресса резко возрастает, если аверсивные стимулы действуют непредсказуемо; б - уровень стресса резко возрастает, если аверсивные стимулы действуют неконтролируемо.
ка зависит от двух составляющих: предсказуемости и контроля. Предсказуемость и контроль часто бывают тесно связаны; некоторые исследователи считают, что предсказуемость является необходимым условием контроля и разделить эти два эффекта невозможно (Mineka, Hendersen, 1985). В этом случае неопределенность рассматривают как единый фактор. Однако Дисс с соавт. (Dess et al., 1983) показали, что эффекты контролируемости и предсказуемости, по крайней мере в некоторых ситуациях, отдельны и различны. Опираясь на эти результаты, неопределенность рассматривается как результат действия двух самостоятельных, хотя и не независимых, факторов.
Первый из этих факторов - предсказуемость поступления стимулов - обусловлен усвоением субъектом связей между повторяющимися событиями. Выделяют временную и сигнальную предсказуемость (Bassett, Buchanan-Smith, 2007). Временная предсказуемость - это связь события с определенным временем (например, с фазой цир-кадного ритма), а сигнальная - условная связь между значимым событием и предшествующим ему "сигнальным" стимулом (например, звонок перед получением пищи или рычание собаки перед нападением). Высокая предсказуемость дает возможность для подготовки успешной ответной реакции. Предсказуемость можно количественно оценить как вероятность ожидаемого события, соответственно она изменяется от 0 до 100% и может быть легко воспроизведена и точно задана в эксперименте (например, звонок может предшествовать удару током в 67 или в 25% случаев).
Второй фактор отражает зависимость характера проявления события от поведения субъекта (Overmier et al., 1980; Sambrook, Buchanan-Smith, 1997) или возможность предвидеть последствия своих действий (Bassett, Buchanan-Smith, 2007). Это способность к контролю, которую можно оценить как вероятность успешного решения субъектом возникшей проблемы (хотя универсальные методы подобных оценок в настоящее время не разработаны). Согласно мнению некоторых авторов (Sambrook, Buchanan-Smith, 1997), контроль - главный адаптивный аспект поведения животных, поскольку эффективный контроль позволяет получить необходимую стимуляцию и избежать нежелательную.
В действительности на поведение влияет не реальный уровень контроля, а субъективное восприятие возможностей контроля - "контролируемость" - чувство, очень близкое к уверенности в себе или к ощущению собственной компетенции (Ryan et al., 1997). Высокая контролируемость до-
стигается исключительно опытом осуществления контроля - успешным преодолением вызовов среды. Возможность контроля часто бывает связана с предсказуемостью, но в некоторых случаях опыт,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.