УДК 57.087.1:574.587
НЕПАРАМЕТРИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ОЦЕНКИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ РЕЧНЫХ СООБЩЕСТВ
МАКРОЗООБЕНТОСА
© 2010 г. В. К. Шитиков, Т. Д. Зинченко, Э. В. Абросимова
Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10
e-mail: stok1946@gmail.com Поступила в редакцию 14.08.2009 г.
Рассмотрены модели зависимости числа видов и других показателей видового разнообразия от выборочного усилия с использованием различных алгоритмов рандомизации и иных методов статистической обработки мониторинговых данных (в том числе процедур "складного ножа" и бутс-трепа, алгоритмов ICE и Chao2, моделей интерполяции Колуэлла-Мао, кривых Михаэлиса-Ментен и др.). Получены и обсуждаются результаты сравнительной оценки общего богатства видов сообществ макрозообентоса на примере малых рек бассейна Нижней Волги с использованием различных моделей экстраполяции. Проанализированы зависимости показателей накопленного видового богатства и основных индексов разнообразия от выборочного усилия - числа отобранных гидробиологических проб. Обсуждаются пути повышения обоснованности выводов при ранжировании речных сообществ по видовому разнообразию.
Структурная гетерогенность биотических сообществ определяется двумя основными составляющими - количеством видов и характером распределения их популяционной плотности. Под "характером распределения" понимается как статическое соотношение параметров обилия отдельных видов (например, численностей на единицу площади), так и закономерности изменения этих показателей в пространстве и времени. Отметим предварительно условность термина "видовая структура", под которым обычно понимается совокупность произвольных систематических единиц, включающих как собственно виды, так и таксоны более высокого порядка.
Видовое богатство S локального сообщества (local species richness) является "размытым множеством" (Roberts, 1986), к которому потенциально может принадлежать любой вид из полного регионального фонда (regional species pool). При этом каждый вид имеет разную вероятность вхождения в локальное сообщество, которая определяется главным образом степенью соответствия между оптимумом экологических условий, характерным для данного вида, и специфическими экологическими параметрами биотопа в целом (Butaye et al., 2002). Другие причины, определяющие видовой состав сообщества, связываются с межвидовой конкуренцией, обеспеченностью
ресурсами, интенсивностью миграционных процессов и множеством иных факторов, часто имеющих стохастический характер (MacArthur, Wilson, 1963; Zobel et al., 1998).
Единственно возможный эмпирический способ оценки локального видового богатства заключается в обработке серий повторяемых мониторинговых проб, в результате чего формируется наблюдаемый список видов Sobs (observed community richness). Поскольку часть редких видов, имеющих низкую вероятность обнаружения, в условиях ограниченного числа проб могут быть не идентифицированы (т.е. скрыты за "занавесом" Престона - Мэгарран, 1992, с. 28), то обычно S > Sobs. И здесь очевидна проблема оценки выборочной достаточности полевых исследований, т.е. степени соответствия выявленной совокупности видов истинной видовой структуре сообщества (Stohlgren et al., 1995). Поэтому важным компонентом многих моделей разнообразия является реализация асимптотических подходов к анализу кривых накопления числа видов в зависимости от выборочного усилия.
Последовательное объединение подмножества A выборок однократных наблюдений (например, серии гидробиологических проб из одного биотопа) дает эмпирическую кривую накопления числа обнаруженных видов S(A), которая не
является гладкой из-за пространственно-временной неоднородности сообществ или воздействия случайных факторов. Готелли и Колуэлл (Gotelli, Colwell, 2001) выделяют две концепции в моделировании кумулятивных кривых, которые отражают отличия задач интерполяции и экстраполяции видового богатства.
При интерполяции строится кривая разрежения (Sanders, 1968; Hurlbert, 1971; Simberloff, 1978), которая формируется путем многократной генерации псевдовыборок из Nobs особей, обнаруженных в результате мониторинга, и является функцией математического ожидания видовой насыщенности S(N) в зависимости от численности сообщества. Разрежение дает возможность найти предполагаемое число видов Sest для любой промежуточной совокупности из N особей (Nobs > N > 1), считая ее случайной и независимой выборкой из всей генеральной совокупности.
Когда выборочное усилие становится достаточно велико и объем собранных данных позволяет говорить о разумно устойчивом приближении к истинным параметрам разнообразия сообщества, логической возможностью и предметом статистического анализа становится экстраполяция. При экстраполяции кривой накопления подсчитывает-ся максимально возможное (т.е. потенциальное) видовое богатство S, лимитируемое, например, емкостью природной среды и превышающее наблюдаемое множество видов Sobs.
Методы оценки числа "скрытых" видов на основе анализа кумулятивной кривой восходят к работам Аррениуса (Arrhenius, 1921). Примерами экстраполяции видового богатства являются отрицательная экспоненциальньная функция, использованная Холдриджем с соавторами (Holdridge et al., 1971) для оценки числа древесных пород S(a) в зависимости от числа обследованных участков a: S(a) = Smax(1 - e-Ca), и двухпа-
S a
раметрическая гипербола S( a) = max— (Caprariis
C + a
et al., 1976), где Smax и С - эмпирические коэффициенты. Последнее уравнение широко известно в статистической и биохимической литературе как уравнение ферментативной кинетики Миха-элиса-Ментен, и этим, видимо, объясняется тот факт, что различными авторами было предложено по крайней мере шесть различных модификаций модели численности видов с параметрами Smax и С (Raaijmakers, 1987). Можно также упомянуть "кривую случайного размещения" (random placement curve) Коулмана (Coleman, 1981), при построении которой предполагается, что любая особь
из общего количества Y m (где Y - среднее число особей в одной эмпирической выборке, m - число площадок) может быть случайным образом размещена на любой из площадок.
Принято различать (Colwell, Coddington, 1994) две основные схемы асимптотической оценки видового богатства: алгоритмы, использующие случайный характер размещения отдельных особей, и процедуры, основанные на выборках. Во втором случае целостными единицами, вовлекаемыми в вычислительный процесс, являются отдельные фрагменты или подматрицы данных, для которых авторы используют условный термин "квадрат". В зависимости от протокола мониторинга, "квадратами", в широком диапазоне исследований, могут быть геоботанические площадки, трансекты, ловушки, приманки и загородки, отдельные гидробиологические пробы, взятые тралами, батометрами, дночерпателями или любыми другими устройствами, препарированные срезы и др.
Основой современной методологии оценки видового разнообразия является использование семейства статистических процедур, основанных на схеме рандомизированного перебора или ресэ-мплинга исходных выборок (resampling methods). Эти процедуры, как правило, включают алгоритмы бутстрепа (bootstrep) или "складного ножа" (jackknife), успешно развивающиеся последние два десятилетия (Эфрон, 1988; Шитиков и др., 2008). Первые попытки использования алгоритма "складного ножа" для экстраполяции видового богатства были предприняты рядом авторов (Efron, Thisted, 1976; Burnham, Overton, 1978; Heltshe, Forrester, 1983), которые рассматривали в процедуре имитации прямоугольные площадки (квадраты), являющиеся независимыми выборками из одной и той же генеральной совокупности. Алгоритмы бутстрепа и "складного ножа", осуществляющие генерацию большого числа псевдовыборок, игнорируют взаимоотношения между видами в пределах площадки и не делают никаких предположений о закономерностях распределения их плотности. Непараметрические формулы оценки числа видов (Colwell, Coddington, 1994; Colwell et al., 2004) используют при этом информацию о распределении в изучаемом сообществе малочисленных (т.е. представленных одиночными или несколькими особями) или уникальных (т.е. встретившихся только в одной пробе) видов: чем больше их число в обрабатываемой совокупности данных, тем больше вероятность обнаружения новых видов, еще не представленных в выполненных исследованиях.
Опубликованные обзоры (Colwell et al., 2004) свидетельствуют о том, что опыт верификации непараметрических моделей оценки видового богатства основывается преимущественно на сообществах тропической растительности (Butler, Chazdon, 1998) или орнитофауны. Аналогичные работы применительно к водным сообществам относительно немногочисленны (например, Fog-go et al., 2003). Цель настоящей статьи - проверка работоспособности описанных процедур на конкретных примерах донных сообществ пресноводных водоемов, общепринятые шкалы учета численности которых во многом отличаются от показателей обилия, например растительных сообществ.
Видовое богатство является важнейшим, но не единственным показателем биоразнообразия сообществ. Традиционно экологами для его оценки используются различные индексы (Мэгарран, 1992; Bunge, Fitzpatrick, 1993; Шитиков, Розен-берг, 2005), которые принимают во внимание несколько важных аспектов разнообразия, таких, как равномерность распределения, доминирование и уникальность видов. Нами с использованием моделей разрежения анализируется характер зависимости основных индексов видового разнообразия сообществ макрозообентоса от выборочного усилия (числа выполненных гидробиологических проб) и обсуждаются статистические процедуры корректного сравнения их значений для разных водотоков с учетом доверительных интервалов.
МАТЕРИАЛ
Верификация непараметрических моделей оценки видового разнообразия выполнялась на примере гидробиологических наблюдений (Зин-ченко, Шитиков, 1999), проведенных на малых реках бассейна Нижней Волги, протекающих в степной и лесостепной зонах с различными ланд-шафтно-географическими характеристиками. В качестве объектов биологического мониторинга использовались сообщества макрозообентоса, ко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.