научная статья по теме НЕПАРНЫЙ ШЕЛКОПРЯД LYMANTRIA DISPAR L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ И МОДЕЛИРОВАНИЕ Биология

Текст научной статьи на тему «НЕПАРНЫЙ ШЕЛКОПРЯД LYMANTRIA DISPAR L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ И МОДЕЛИРОВАНИЕ»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 3, с. 179-194

УДК 574.34+595.787

НЕПАРНЫЙ ШЕЛКОПРЯД LYMANTRIA DISPAR L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ И МОДЕЛИРОВАНИЕ

© 2015 г. В. Г. Суховольский1, В. И. Пономарев2, Г. И. Соколов3, О. В. Тарасова4, П. А. Красноперова4

1Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28 e-mail: soukhovolsky@yandex.ru 2Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 марта, 202а 3Челябинский государственный университет 454001 Челябинск, ул. Братьев Кашириных, 129 4Сибирский федеральный университет 660041 Красноярск, просп. Свободный, 79 Поступила в редакцию 11.11.2014 г.

Проведен анализ особенностей популяционной динамики непарного шелкопряда в различных местообитаниях в пределах Южного Урала, изучен характер циклических колебаний плотности популяций, дана оценка временной сопряженности рядов популяционной динамики непарного шелкопряда в различных местообитаниях на территории Южного Урала, исследованы связи между погодными показателями и характеристиками плотности популяций. На основе изученных закономерностей построена статистическая модель популяционной динамики непарного шелкопряда на территории Южного Урала и даны оценки влияния регулирующих и модифицирующих факторов на динамику популяции.

Непарный шелкопряд Lymantria dispar L. -вид, крайне интересный с точки зрения популяционной теории. Гигантский ареал вида - от азиатского побережья Тихого океана до Восточного побережья Северной Америки, наличие вспышек массового размножения, простота и достаточно высокая точность учетов численности популяции на стадии яйца позволяют анализировать влияние модифицирующих (климатических и ландшафтных) и регулирующих (паразиты и хищники, взаимодействия с кормовыми растениями) факторов на популяционную динамику этого вида. Контроль и прогноз численности шелкопряда важен для предотвращения повреждений и гибели лесных насаждений, так как непарный шелкопряд, относящийся к видам с эруптивным типом динамики численности, является опасным лесным вредителем. В связи с этим выполнено значительное число работ, посвященных особенностям популяционной динамики и сезонному развитию непарного шелкопряда на территории Евразии и Северной Америки (Ханисламов и др., 1962; Кондаков, 1963; Campball, Sloan, 1977; Campball, 1981;

Киреева, 1983; Бенкевич, 1984; Mason, McManus, 1984; Waggoner, 1984; Montgomery, Wallner, 1988; Fraval, El Yousfi, 1989; Elkinton, 1990; Williams et al., 1990; Liebhold, 1992; Berryman, 1995; Keena, 1996; Sharov, Colbert, 1996; Sharov et al., 1996; Myers et al., 1998; Reineke et al., 1999; Liebhold et al., 2000; Лямцев и др, 2000; Мешкова, 2009; Régnière et al., 2009; Bigsby et al., 2011).

Ясно, что возможности и эффективность анализа популяционной динамики во многом определяются объемом имеющихся данных. В этом отношении уникальным объектом являются популяции непарного шелкопряда на Южном Урале. Эпизодические данные о динамике численности этого вида существуют с 1948 г., а начиная с 1956 г. проводятся регулярные учеты численности на стадии яйца на постоянных пробных площадях в Челябинской области (Соколов, 1998; Соколов, Гниненко, 2002; Гниненко и др., 2011). Таким образом, длина временных рядов динамики непарного шелкопряда на Южном Урале превышает 60 лет. По всей видимости, это самый

длинный ряд непрерывных наблюдений за динамикой одного вида лесных насекомых на территории России. Сравним: непрерывные учеты динамики численности сосновой пяденицы Bupalus piniaris L. в сосняках Южной Сибири проводятся в течение всего 34 лет, начиная с 1979 г. (Паль-никова и др, 2002; Исаев и др., 2014; Пальникова и др., 2014); прочие ряды непрерывных наблюдений популяционной динамики лесных насекомых в лесах России еще короче.

Настоящая работа посвящена анализу особенностей популяционной динамики непарного шелкопряда на территории Южного Урала. В задачи работы входили: анализ особенностей популяци-онной динамики в различных местообитаниях в пределах Южного Урала, изучение характера циклических колебаний плотности популяции, оценка временной сопряженности рядов популяционной динамики непарного шелкопряда в различных местообитаниях на территории Южного Урала, исследование связей между погодными показателями и характеристиками плотности популяций. На основе изученных закономерностей построена математическая модель динамики популяции непарного шелкопряда на территории Южного Урала и даны оценки влияния регулирующих и модифицирующих факторов на популяционную динамику.

Объекты и методы

Объекты. Непарный шелкопряд, обитающий на территории Челябинской области, относится к западносибирской географической форме (Гниненко, 1998). Ареал этой формы занимает северо-западную часть Азиатского континента -степные, лесостепные и южно-таежные насаждения Зауралья, Западной Сибири и Северного Казахстана. Характерная особенность представителей этой формы непарного шелкопряда - предпочтительное питание листвой березы повислой Betula pendula Roth. и осины Populus trémula L. - преобладающими породами в насаждениях. Западносибирская форма непарного шелкопряда характеризуется высоким уровнем морозостойкости, однако важную роль в зимостойкости кладок играет иссушающее действие ветров, а не только низких температур. Именно защитой от этого фактора обусловлена малая высота расположения яйцекладок. Яйцекладки в этом регионе происходят в основном на комли деревьев. Кладки яиц на стволах на высоте более 30 см от поверхности земли - явления исключительные, в отличие от других регионов, где яйца могут откладываться на стволах свыше 1 м от поверхности земли, либо

на скалы, под камни на строения в значительных количествах. Эта особенность существенно повышает объективность результатов мониторинга кладок. На стадии яйца во всем регионе Зауралья, Западной Сибири и Северного Казахстана отсутствует смертность, вызванная паразитическими яйцеедами.

Учеты численности популяции непарного шелкопряда проводились в трех ландшафтно-геогра-фических широтных зонах: горно-лесной, степной и лесостепной (Колесников, 1969; Вязников, Соколов, 2006).

Горно-лесная зона (ГЛЗ) охватывает северо-западную возвышенную горную часть Челябинской области, простирается до границы с Республикой Башкортостан; ее площадь 21 100 км2 (или 23.9% территории области). Большую часть зоны (90%) занимают горные хребты. Среднегодовое количество осадков - 600-800 мм, площадь лесных земель - 18 400 км2, покрытых лесом - 15 800 км2, лесистость - 74.9%, а березовые насаждения занимают площадь около 640 тыс. га.

Лесостепная зона (ЛСЗ) расположена в северовосточной части области. Общая площадь зоны -32 200 км2 (36.4% территории области), среднегодовое количество осадков - 400-450 мм, площадь лесных земель - 8300 км2, покрытых лесом -7400 км2, лесистость - 23.0%, общая площадь березовых насаждений составляет около 400 тыс. га.

Степная зона (СЗ) занимает южную часть области. Общая площадь зоны - 35 200 км2 (39.7% территории области), среднегодовое количество осадков - 250-300 мм, площадь лесных земель -3000 км2, покрытых лесом - до 2000 км2, лесистость - около 6%, общая площадь березовых насаждений составляет 142.8 тыс. га.

В табл. 1 приведены таксационные характеристики насаждений в этих зонах.

Наблюдения за численностью и состоянием популяций непарного шелкопряда в березняках Челябинской области начались в 1948 г. и были инициированы вспышкой массового размножения этого вида. Максимальная площадь очагов вредителя - 286 тыс. га, или 24.2% от общей площади березовых лесов Челябинской области, была зарегистрирована в 1954 г. В степной и лесостепной зонах в разные годы очаги охватывали более 50% от общей площади березовых лесов, тогда как в ГЛЗ площади очагов непарного шелкопряда оставляли не более 1% от общей площади березовых насаждений.

Учеты численности проводили осенью (в сентябре) на стадии яйца. Учитывали количество кла-

Таблица 1. Таксационные характеристики насаждений в природных зонах на территории Южного Урала

Природная зона Число учетных площадок Общая площадь учетных площадок, га Состав насаждений Средний возраст насаждений, лет Бонитет Средняя полнота

ЛСЗ 27 505 10Б+Ос 62 2 и 3 0.73

ГЛЗ 6 151 10Б+Лп 61 2 и 3 0.62

СЗ 15 169 10Б+Ос 57 2 и 3 0.70

док и число яиц в кладках на постоянных пробных площадях (по 100 деревьев на каждой площади). Для ЛСЗ имеются данные учетов с 1956 по 2012 год. При этом в 1973 и 1995 гг. на пробных площадях не было обнаружено яиц непарного шелкопряда. Для СЗ анализировали временной ряд данных с 1974 по 2012 год. В этом ряду только при учетах в 1997 г. не было обнаружено кладок непарного шелкопряда. Для ГЛЗ учеты проводились с 1960 г. При этом в 1970, 1971, 1979, 1981— 1992 и в 1995 г. кладки непарного шелкопряда не обнаружены на пробных площадях. В эти годы плотность кладок была меньше 1 кладки на 100 деревьев. Известно, что в подобных экологических условиях плотность кладок непарного шелкопряда составляет около 1 кладки на 1000-3000 деревьев (Распопов, Рафес, 1978). С учетом этого мы провели "ремонт" рядов плотности популяций непарного шелкопряда и все нулевые или отсутствующие значения плотностей популяций заменили на величину 0.1 яйца/дерево. Такой "ремонт" позволил далее проводить статистический анализ временных рядов без пропусков.

В табл. 2 приведены "отремонтированные" данные по плотности яиц и среднему числу яиц в отдельной кладке на изучавшихся пробных площадях на территории Южного Урала.

Метеоданные взяты для горно-лесной зоны (северная часть) на метеостанции г. Верхний Уфалей, для лесостепной зоны - на метеостанции "Тимирязевское", для степной зоны - на метеостанции г. Бреды. При расчетах использовали гидротермический коэффициент (ГТК) Селянинова.

Методы. Временные ряды {х^)} плотностей популяции непарного шелкопряда на стадии яйца (? - год учетов; ? = .., ?„; 11 - год начала учетов, 1п - год окончания учетов, для всех пробных площадей 1п = 2012 г.) в природной зоне / (/ =1 для ЛСЗ, 2 - СЗ, 3 - ГЛЗ) подвергались следующим преобразованиям:

1) переходили к логарифмической шка

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком