УДК 574.34:595.782
НЕПЕРИОДИЧЕСКАЯ ПОПУЛЯЦИОННАЯ ВОЛНА НА ПРИМЕРЕ ЛИСТВЕННИЧНОЙ ЧЕХЛОНОСКИ PROTOCRYPTIS SIBIRICELLA (LEPIDOPTERA, COLEOPHORIDAE)
© 2014 г. И. В. Ермолаев
Национальный парк "Нечкинский", пос. Новый, Воткинскийрайон Удмуртской Республики 427413, Россия
e-mail: ermolaev-i@udm.net Поступила в редакцию 04.02.2013 г.
Впервые исследованы биоценотические механизмы возникновения, существования и затухания хронических очагов лиственничной чехлоноски Protocryptis sibiricella (Flkv.) (Lepidoptera, Co-leophoridae) в лесостепной зоне предгорьев Кузнецкого Алатау. Функционирование хронического очага минера (непериодическая популяционная волна) определено сложным сочетанием разных факторов. Во-первых, существованием эффективных адаптаций моли к состоянию дерева-хозяина. Поведение гусениц чехлоноски при питании не приводит к необратимому ослаблению и потере резистентности лиственницы к вторичным вредителям. Низкая летная активность бабочек и предпочтение ранее поврежденных лиственниц при откладке яиц определяет повторное заселению деревьев. Во-вторых, пастбищная дигрессия приводит к локальному снижению численности паразито-идов чехлоноски. В результате растет выживаемость генерации минера. В-третьих, постоянная гетерогенность состояния кормового растения в очаге обеспечивает устойчивость и продолжительность взаимодействия системы "лиственница—чехлоноска". Затухание хронического очага минера может происходить из-за конкурентных взаимоотношений насекомых-филлофагов, косвенного влияния патогенов дерева-хозяина или экстремального проявления действий абиотических факторов.
Ключевые слова: популяционная волна, биоценотические механизмы, экологические последствия, пастбищная дигрессия, лиственничная чехлоноска, Protocryptis sibiricella, хищник, паразитоид, гетерогенность среды.
Б01: 10.7868/80044513414050031
Важнейшей характеристикой любой популяции являются особенности колебания ее численности, определяющие параметры популяцион-ных волн. Согласно современным представлениям (Яблоков, Юсуфов, 2004) популяционные волны классифицируют как периодические и непериодические. Из них периодические популяционные волны составляют подавляющее большинство исследованных случаев. Такие волны имеют выраженные промежутки времени, через которые повторяются показатели максимума и минимума плотности популяции. Анализу факторов, обеспечивающих подъемы и спады численности, реализацию вспышек массового размножения, а также исследованиям экологических, экономических и социальных последствий этих волн посвящено множество работ. Анализ динамики численности беспозвоночных (на примере лесных насекомых) (Исаев и др., 1984; 2001) и позвоночных (на примере млекопитающих) (Шилов, 2000, стр. 344) животных показал существование трех типов периодических популяционных
волн: стабильного, продромального или лабильного и эруптивного или эфемерного.
Непериодическая популяционная волна — явление относительно редкое и сравнительно слабо изученное. Такие волны характеризуются существованием высокой плотности особей в популяции (чаще всего фитофага) на протяжении значительного промежутка времени (до 10 лет и более). Для животных можно выделить три типа непериодической популяционной волны: ландшафтная, инвазионная и волна со сложным сочетанием разных факторов.
Ландшафтные непериодические популяцион-ные волны выделены впервые. Волны такого типа образуются в результате уникального влияния ландшафта на взаимодействие популяции фитофага с его кормовым ресурсом. Например, скопление деревьев водовальной ольхи в долинах горных рек Северного Кавказа происходит на участках с определенным геологическим строением и на выходе этих рек на равнину. В результате на аллювиальных островах и косах со скоплением де-
2
967
ревьев формируются хронические очаги златки Agrilus sp. (Алексеев, Слепко, 1998).
Инвазионные непериодические популяцион-ные волны возникают в результате случайного завоза вида на новые территории с экологическими условиями, удовлетворяющими требованиям экологического стандарта вселенца. Частичное или полное отсутствие эволюционно сложившихся форм регуляции в популяциях инвазионного вида приводит к резкому увеличению его численности, к возникновению значительных экологических и экономических последствий. Крайним случаем биологической инвазии может быть, например, полное уничтожение аборигенных представителей флоры. Так, за полвека патогенный гриб Cryphonectria parasitica уничтожил доминирующее лесообразующее растение восточной части Северной Америки — зубчатый каштан (Castanea dentata) на площади около 3.6 млн га (Anagnostakis, 2001). Экономические потери только от лесных инвазионных видов насекомых и патогенов в США ежегодно составляют около 4.2 миллиарда долларов (Pimentel et al., 2000). Потери продуктивности канадских лесов от четырех инвазионных видов насекомых и трех видов патогенов создают ущерб около 9.6 миллиарда долларов в год (Colautti et al., 2006). Значительные экономические потери обеспечивают постоянный интерес к инвазионным непериодическим популя-ционным волнам (Биологические инвазии..., 2004; Biological Invasions., 2011).
Непериодические популяционные волны, возникающие в результате сложного сочетания разных факторов, характеризуются частичным или полным разрушением (чаше всего под действием антропогенных факторов) эволюционно сложившихся факторов регуляции со стороны паразитов, хищников и патогенов. Часто такие волны возникают в агроценозах. Обширное и многократное применение инсектицидов может приводить к появлению устойчивых по отношению к препаратам популяций вредителей. На фоне постоянного искусственного возобновления кормового ресурса преимущественно в виде монокультур и крайне слабой выраженности и эффективности представителей третьего трофического уровня фитофаги локально формируют высокую плотность на протяжении значительного промежутка времени. Анализируя материалы по динамике численности вредной черепашки после масштабного применения ДДТ и фосфорорганиче-ских препаратов, Викторов (1967) отмечал: "из вредителя с неправильно периодическими волнами размножения и резко выраженными депрессиями, она стала хроническим вредителем, численность которого колеблется на значительно более высоком уровне, превышающем порог экономической значимости (стр. 183)."
Удобными объектами для изучения механизмов и экологических последствий непериодических популяционных волн являются чешуекрылые-минеры. Для них известны волны двух типов: инвазионные и со сложным сочетанием разных факторов. Реализация обоих типов характеризуется длительным существованием на одном месте эруптивных, т.е. более 1 мины на лист или брахибласт плотностей минеров и образованием хронических очагов. Так, на протяжении, по крайней мере, 15 лет плотность заселения аборигенным минером Phyllonorycter tremuloidiella Braun тополей Populus tremuloides близ оз. Итаска (Миннесота, США) составляла более 1 мины на лист (Auerbach et al., 1995). Анализ вспышки массового размножения Phyllonorycter populifoliella Tr. 1974— 1989 гг. в г. Москве, показал, что моль имела коэффициент размножения вида, близкий к единице, в период 1979—1985 гг. (Белова, 1994). Хронический очаг чехлоноски Protocryptis sibiricella Flkv. в дендропарке Литовской сельскохозяйственной академии просуществовал на протяжении 10 лет (Пилецкис, Талмантене, 1978). При этом на момент публикации очаг не имел тенденций к затуханию. Создание лесных культур Larix deciduas Miller близ промышленного комплекса Колубара в Сербии привело к формированию хронического очага P. laricella, просуществовавшего 12 лет (Tabakovic-Tosic et al., 2011).
Реализация непериодических популяционных волн чешуекрылых-минеров может приводить к значительным экологическим и экономическим потерям. Так, очаги инвазионного для Европы вида липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii Kum. оказывают негативное влияние на продуктивность и репродуктивные характеристики липовых лесов. Последнее обстоятельство создает прямую угрозу продуктивности регионального пчеловодства (Ермолаев, Зорин, 2011). Вспышки массового размножения минирующих молей в яблоневых садах Куба-Хачмасского массива Азербайджана (более 30 тыс. га) носили хронический характер с 1962 г. и приводили к значительному экономическому ущербу (Минирующие моли., 1975). Существование хронического очага минера Фризе Ocnerostoma friesei Sv. в Заиграев-ском лесхозе Бурятии на протяжении семи лет привело к общей потере прироста древесины сосновых насаждений в размере 3.5 тыс. м3 (Позмо-гова, 1972).
Понимание биоценотических механизмов непериодических популяционных волн фитофагов со сложным сочетанием разных факторов представляет значительный теоретический и практический интерес. Цель работы — исследовать биоценотиче-ские механизмы возникновения, существования и затухания хронических очагов лиственничной чех-лоноски P. sibiricella в лесостепной зоне предгорьев Кузнецкого Алатау.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследование биоценотических механизмов возникновения, существования и затухания хронических очагов лиственничной чехлоноски Pro-tocryptis sibiricella (Flkv.) (Lepidoptera, Co-leophoridae) проведено в период 1995—1998 гг. в лесостепной зоне предгорьев Кузнецкого Алатау близ стационара "Черное Озеро" Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Ширинский р-н Хакасии) (Ермолаев, 1999; 2011; 2011а; Ермолаев, Ермолаева, 2003).
Пробная площадь была заложена (в соответствии с ОСТ 56-69-83) в 1995 г. в 20 квартале Озерного лесничества Копьевского спецсемлесхоза близ поселка Черное Озеро (54°65' с.ш., 89°39' в.д.). Древостой был представлен чистым лиственничником разнотравным, колкового типа. Склон юго-восточной экспозиции, 10 град. Высота деревьев 8.1 ± 0.1 м (n = 250), диаметр на уровне груди 17.9 ± ± 0.3 см (n = 250). Полнота 0.3. Подрост отсутствовал. Редкий подлесок состоял из спиреи средней (Spiraea media) и кизильника черноплодного (Cotoneaster melanocarpus). Участок был подвержен регулярному выпасу скота. Режим прогона скота — более 200 коров в сутки.
Учеты плотности популяции моли проводили на 121 постоянны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.