научная статья по теме НЕПРОПОРЦИОНАЛЬНЫЙ РОСТ ВЕРХНЕГО И НИЖНЕГО РЕЗЦОВ У ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА Биология

Текст научной статьи на тему «НЕПРОПОРЦИОНАЛЬНЫЙ РОСТ ВЕРХНЕГО И НИЖНЕГО РЕЗЦОВ У ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА»

ОНТОГЕНЕЗ, 2010, том 41, № 3, с. 204-212

ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

УДК 57.032: 591.431.4: 599.32

НЕПРОПОРЦИОНАЛЬНЫЙ РОСТ ВЕРХНЕГО И НИЖНЕГО РЕЗЦОВ

У ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА1

© 2010 г. Г. А. Клевезаль, Е. Г. Потапова*

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН 119334 Москва, ул. Вавилова, д. 26 *Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33 E-mail: klevezal@bk.ru; lena-potapova@yandex.ru Поступила в редакцию 16.12.09 г.

Окончательный вариант получен 24.12.09 г.

Исследована поверхность верхних и нижних резцов Spermophilus undulatus, сеголеток и перезимовавших сусликов, отловленных через месяц или позже после выхода из спячки. Наличие суточных приростов на поверхности резцов дало возможность оценивать скорость их роста, а специфическое изменение характера приростов, соответствующее зимней спячке (зона спячки), послужило меткой времени. Типичное для грызунов соотношение скоростей роста верхних и нижних резцов было обнаружено у сеголеток и у некоторых перезимовавших. У них скорость роста нижних резцов была больше, чем скорость роста верхних, и в целом рост можно считать пропорциональным длине резцов. У перезимовавших особей с пропорциональным ростом резцов доли общей длины резца, сформированные до зоны спячки в верхнем и нижнем резцах, были равны. У остальных перезимовавших при типичном для грызунов соотношении общей длины верхнего и нижнего резцов скорость роста нижнего была равной или меньше скорости роста верхнего, а доля резца, сформированная до зоны спячки, в нижнем резце была существенно больше, чем в верхнем. Эта не типичная для резцов грызунов непропорциональность роста является реакцией на неравноценное стачивание верхних и нижних резцов, благодаря чему сохраняется нормальное соотношение общей длины верхнего и нижнего резцов.

Ключевые слова: Spermophilus undulatus, рост резцов.

Резцы грызунов обладают постоянным ростом, что сохраняет их длину, компенсируя постоянное стачивание. Постоянный рост резцов2 обусловлен наличием стволовых клеток, расположенных в проксимальной (базальной) части зуба, и в силу высокой скорости этого роста (0.2—0.5 мм/сут) резцы служат удобной моделью для исследования общих процессов роста и механизмов клеточных взаимодействий (Ness, 1964; Wise et al., 2002; Wang et al., 2007). Изучению скорости роста резцов и факторов, ее определяющих, уделялось и уделяется большое внимание. При этом обычно используют механическое мечение поверхности резцов анестезированных грызунов (Miller, 1958; Weinreb et al., 1967; Berk-ovitz, Faulkes, 2001; Law et al., 2003) или радиоактив-

1 Работа поддержана Программой Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" (разделы 2.6.7 и 2.6.1) и Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 09-04-01303).

2 В англоязычной литературе при описании роста резцов грызунов чаще используют термин "прорезание" (eruption).

ное (Smith, Warshawsky, 1973, 1976) и химическое мечение зубных тканей (Klevezal et al., 1990). Из тех работ, в которых рассматривали рост и верхних, и нижних резцов, следует, что нижние резцы грызунов растут быстрее верхних, а поскольку длина нижних резцов всегда больше длины верхних, скорость роста верхнего и нижнего резцов в среднем пропорциональна их длине.

Недавно обнаруженные регулярные приросты на поверхности резцов грызунов, очевидно, суточной природы, и характерное изменение структуры этих приростов, соответствующее зимней спячке (Rinal-di, 1995, 1999; Goodwin et al., 2005; Goodwin, Ryck-man, 2006) открыли новую возможность оценивать скорости роста и стачивания резцов грызунов не с помощью эксперимента, а используя коллекционный материал. При анализе суточных приростов и зоны спячки в резцах зимоспящего суслика Spermophilus undulatus (Клевезаль, Лобков, 2008) было обнаружено существенное нарушение пропорциональности роста верхнего и нижнего резцов. Нам не удалось найти подобных примеров в литературе. Настоящая работа посвящена описанию этого явле-

ния, поскольку мы считаем его важным для изучения координации роста постоянно растущих резцов, столь часто используемых для изучения ростовых процессов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили 31 череп перезимовавших сусликов и 22 черепа сеголеток Spermophilus un-dulatus из коллекции лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН. Суслики были добыты в Восточном Казахстане в мае—августе 1975 и 1976 гг. Из ранее исследованной выборки перезимовавших зверьков (Клевезаль, Лобков, 2008) в нашей работе использованы те экземпляры, у которых сохранились и верхний, и нижний резцы, и к ним были добавлены еще пять особей. Среди сеголеток было шесть, а среди перезимовавших особей — семь самцов и 16 и 24 самки соответственно; 19 перезимовавших сусликов пережили одну зиму, семь — две, четыре — три и один — четыре зимы. Различий по показателям роста резцов между самками и самцами и между перезимовавшими разного возраста обнаружено не было, поэтому рассматривали две выборки, сеголеток и перезимовавших, объединив самцов и самок и перезимовавших разного возраста.

Очищенную от остатков мягких тканей поверхность резцов исследовали под бинокулярной лупой ("Leica", Германия), меняя угол падения света до полного выявления скульптуры поверхности, и фотографировали с помощью цифрового аппарата ("Nicon", Япония) в отраженном свете на линейке с ценой деления 0.5 мм. Все измерения были сделаны с использованием изображений на экране компьютера в программе Photoshop CS-2. Ошибка измерения (отличия крайних значений от среднего при многократных измерениях) не превышала 6%.

Число суточных приростов зуба определяли либо прямым подсчетом под бинокуляром или на снимках резца, либо путем деления длины дуги резца на среднюю ширину суточного прироста. Для получения средней оценки измеряли по три-пять приростов в каждом из трех участков резца: апикальном (прилежащем к поверхности стачивания), среднем и базальном. Подсчеты проводили несколько раз и использовали модальное значение. Ошибка подсчетов числа приростов на поверхности не превышала 10%.

Длину резца по внешней (покрытой эмалью) поверхности вычисляли как длину дуги по формуле Гюйгенса, измерив на фотоснимке резца хорду и высоту сегмента. Ошибка измерения не превышала 6%.

На целых черепах измеряли кондилобазальную длину.

Для статистической обработки использовали t-тест Стьюдента, рассчитанный по полной форму-

ле, более пригодной для малых выборок (Sokal, Rohlf, 1981):

ts =

(M - M2)

(ni - 1 ) Si + (П2 - 1) S2~

n1 + n2 - 2

n 1 + n 2 П1 n 2

где М — средняя, а s — стандартное отклонение.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Сеголетки. У сеголеток приросты были равномерными, но со сложной структурой, часто двойными или тройными. Как правило, приросты верхних резцов были несколько более четкими, чем нижних. В отдельных случаях приросты нижних резцов были столь сложными, а границы столь нечеткими, что определить ширину и число приростов было невозможно. Поэтому из 30 первоначально имевшихся в нашем распоряжении сеголеток для анализа использованы 22. Восемь были исключены: у четырех нельзя было ни подсчитать приросты, ни рассчитать их число, у еще четырех их число можно было оценить лишь приблизительно, т.к. оставались сомнения в правильном определении границы приростов.

У большинства (17 из 22) сеголеток общее число приростов нижнего резца одной и той же особи было несколько больше, чем верхнего. В половине случаев эти различия превышали 10% (ошибку подсчета), доходя до 17%. Однако у пяти экземпляров число приростов было равным или большим в верхнем резце. В целом различия средних значений общего числа приростов верхнего (44.4 ± 8.1) и нижнего (48.4 ± 8.7) резцов были статистически незначимы (? = 1.58; р > 0.05). Соотношение числа приростов верхнего и нижнего резцов одной особи варьировало от 0.83 до 1.03.

Сеголетки были добыты на протяжении трех месяцев. Допустив (с большим приближением), что все они родились одновременно, и приняв за дату рождения 1 июня, мы разделили выборку сеголеток на три возрастные группы в соответствии со временем отлова (табл. 1). По мере роста у сеголеток увеличивались кондилобазальная длина черепа, длина резцов и число суточных приростов и уменьшалась средняя ширина суточных приростов (т.е. скорость роста) (табл. 1). Немного (но статистически значимо) менялось соотношение длины верхних и нижних резцов. У самых молодых, добытых в июне, верхний резец относительно нижнего был короче, чем у старших. Примечательно, что рост верхних резцов у сеголеток (при увеличении размеров черепа) сопровождался увеличением их радиуса при сохранении относительного постоянства угла дуги, тогда как рост нижних резцов был связан с обоими показателями, но, главным образом, с увеличением угла дуги резца при незначительном увеличении радиуса (табл. 1).

Таблица 1. Параметры роста резцов сеголеток (средняя ± стандартное отклонение)

Показатели Группа и период отлова Значимость различий ^ между 1 и 3

1 11.-20.06 (п = 9)* 2 03-11.07 (п = 6)* 3 27.07-28.08 (п = 7)*

Среднее число дней от 1 июня 16.3 38.2 72.4

Кондилобазальная длина, мм 42.8 ± 1.31 44.4 ± 1.20 (п = 2) 48.3 ± 1.25 8.5, р < 0.001

Длина резца, мм:

— верхнего 18.1 ± 0.97 20.4 ± 1.80 21.6 ± 1.09 6.8, р < 0.001

— нижнего 26.7 ± 0.16 26.7 ± 1.90 29.5 ± 1.72 4.9, р < 0.001

— отношение верхний/нижний 0.68 ± 0.024 0.76 ± 0.07 0.74 ± 0.059 2.8,р < 0.05

Общее число приростов резца:

— верхнего 37.7 ± 2.44 42.3 ± 4.72 54.5 ± 3.20 11.9, р < 0.001

— нижнего 41.7 ± 4.30 45.8 ± 2.64 59.4 ± 3.87 8.5, р < 0.001

— отношение верхний/нижний 0.91 ± 0.068 0.92 ± 0.079 0.92 ± 0.050 0.33, р > 0.05

Средняя ширина прироста

резца, мм:

— верхнего 0.48 ± 0.028 (п = 8) 0.48 ± 0.023 0.37 ± 0.017 (п = 6) 8.5, р < 0.001

— нижнего 0.64 ± 0.058 (п = 9) 0.58 ± 0.025 0.46 ± 0.033 (п = 5) 6.3, р < 0.001

— отношение верхний/нижний 0.75 ± 0.060 (п = 8) 0.84 ± 0.073 0.81 ± 0.064 (п = 5) 1.7, р > 0.05

Радиус дуги резца, мм:

— верхнего 7.2 ± 0.38 7.8 ± 0.5

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком