УДК 597.442.591.5.6
НЕРЕСТОВЫЕ МИГРАЦИИ АМУРСКОГО ОСЕТРА ACIPENSER SCHRENCKII. СТРУКТУРА НЕРЕСТОВОЙ ЧАСТИ ПОПУЛЯЦИИ И СОСТОЯНИЕ ГОНАД СЛАГАЮЩИХ ЕЁ ОСОБЕЙ
© 2013 г. В. Н. Кошелев
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательскогорыбохозяйственного центра — ХфТИНРО-центр, Хабаровск E-mail: scn74@mail.ru Поступила в редакцию 08.12.2011 г.
В работе дана биологическая характеристика нерестовой части популяции амурского осетра Aci-penser schrenckii: исследована динамика его нерестовой миграции, приведены данные о размерно-весовом, половом и возрастном составе производителей и их плодовитости. Показана связь плодовитости самок с размерно-весовыми и возрастными показателями. У самцов и самок отмечены нарушения в строении воспроизводительной системы, не препятствующие нересту, но снижающие эффективность естественного воспроизводства.
Ключевые слова: амурский осётр, устье Амура, зрелые особи, динамика миграции, размеры, возраст, плодовитость, состояние гонад.
DOI: 10.7868/S0042875212060033
В бассейне и лимане Амура, а также в прибрежных водах Охотского и Японского морей обитают три вида осетровых (Acipenseridae): калуга Acipenser dauricus, амурский A. schrenckii и сахалинский A. mikadoi осетры. Наиболее многочисленным из этих трёх видов в уловах всегда был амурский осётр. Его вылов в 1891 г. составил 610 т или 21.2% уловов промысловых жилых рыб Амура (Крюков, 1894). Снижение уловов амурского осетра в 1940—1949 гг. до 11 т в год, т.е. более чем в 50 раз, привело к введению в 1958 г. запрета на его промысел. Однако эта мера не способствовала улучшению состояния популяции этого вида (Крыхтин, 1972, 1979; Крыхтин, Горбач, 1994).
В связи с неудовлетворительным состоянием популяций амурских осетровых, в частности амурского осетра, в последние годы активно развивается их искусственное воспроизводство (Хованский, Антипова, 2008; Кошелев и др., 2009а, Кошелев, 2010), что требует подробных знаний его естественного размножения. Существующие в настоящее время в отечественной и зарубежной литературе сведения о нерестовой части популяции амурского осетра недостаточны (Zhang, 1985; Крыхтин, Горбач, 1994, 1996; Qiwei et al., 1997; Сытова и др., 2004; Беляев и др., 2009).
Цель настоящей работы — представить новые данные по биологии нерестовой части популяции амурского осетра.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящей работы служили зрелые особи амурского осетра, мигрирующие с мест нагула в Амурском лимане на нерест в р. Амур. Лов проводили в мае—июне и августе-октябре в устье реки, на тоне у г. Николаевск-на-Амуре. Всего в 2005-2009 гг. был отловлен 1701 производитель. Всех пойманных особей подвергали биологическому анализу по общепринятой методике (Правдин, 1966). У рыб измеряли длину тела по Смитту — от вершины рыла до окончания средних лучей хвостового плавника (АС), определяли массу тела. Стадии зрелости гонад оценивали по шкале Трусова (1964). Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) у 399 самок определяли весовым методом. Для установления доли икринок, поражённых полиподиумом Ро1уро&ыт hydriforme, в мае—июне 2008 г. от 84 зрелых самок были взяты дополнительные пробы икры (5001500 шт.). Возраст рыб определяли по спилам маргинальных лучей грудного плавника по методике Чугуновой (1959). Спилы лучей толщиной 0.2—0.4 мм (п = 843 экз.) просматривали под би-нокуляром (МБС-10) в падающем свете.
Для удобства описания производители, совершающие нерестовую миграцию, были условно разделены на особей весеннего и осеннего хода. К первым отнесены рыбы, мигрирующие в мае— июне, ко вторым — мигрирующие в августе—октябре. Интенсивность хода производителей рассчитывали по уловам (в экз.) на 1 лодку (из расчё-
211
6*
Таблица 1. Интенсивность нерестовой миграции амурского осетра Аарвтвг8скгвпскИ в устье р. Амур в 2005—2009 гг.
Осенний ход Весенний ход
Август Сентябрь Октябрь Май Июнь
Показатель n = 430 n = 783 n = 3 n = 267 n = 180
Пятидневки
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5
Улов, экз/1 лодку в сут. - - 0.3 10.6 8.4 2.9 0.8 1.6 2.8 3.2 4.1 4.1 0.1 0.1 - - - 0.1 1.1 2.8 2.5 1.7 1.6 0.7 0.2 -
Примечание: п — общее число производителей, выловленных в течение месяца, экз.
та три сплава в день), после этого подсчитывали средний улов за пятидневку.
Пробы гонад для гистологического анализа фиксировали в жидкости Буэна (Ромейс, 1954). Фиксированный материал обезвоживали в этаноле возрастающих концентраций, проводили через хлороформ и заливали в парафин. Пробы гонад перед заливкой в парафин предварительно выдерживали в целлоидин-касторовом масле в течение 3—5 сут. Срезы толщиной 5—7 мкм окрашивали кислым фуксином с докрашиванием по Мал-лори, а также гематоксилином по Эр лиху с докрашиванием эозином (Меркулов, 1969). Препараты просматривали на световом микроскопе OLYMPUS. Гистологическому анализу подвергали гонады 43 особей амурского осетра.
Степень готовности самок к нересту оценивали по положению ядра в ооцитах, извлечённых из яичников с помощью щупа (Трусов, 1964; Казанский и др., 1978; Подушка, Смирнов, 1982). Качество спермы оценивали по следующим показателям: подвижность спермиев в баллах (Персов, 1941), объём эякулята (мл), концентрация спермиев (млн/мм3).
Математическую обработку материала проводили с использованием вариационно-статистических методов (Плохинский, 1970).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Динамика нерестовой миграции
Амурский осётр нагуливается и достигает половой зрелости в реке и в Амурском лимане. В настоящее время только в Амурском лимане осётр может достичь половозрелого возраста и размеров без угрозы быть полностью выловленным браконьерами. В 2007—2008 гг. доля взрослых особей осетра в лимане (21.9%) в 8.4 раза больше, чем в реке (2.6%) (Кошелев, 2010). Ранее, в 1929-1930 гг., в реке доля половозрелых осетров в уловах составляла 62-85% (Пробатов, 1935), в 1963-1970 гг. - уже 2-3% (Крыхтин, 1972).
Как показали наши исследования, заход производителей амурского осетра в реку из Амурского лимана происходит с августа по май следующе-
го года двумя волнами - с середины августа до конца сентября и с середины мая по середину июня. В зимний период из-за суровых климатических условий, а также ряда методических проблем исследования не проводили. По опросным сведениям, зимой амурский осётр, как и осетровые в Волге и Тереке (Елизаров, 1968; Перепел-кин, 1970; Павлов, Сливка, 1972; Путилина, Распопов, 1984; Распопов, 1992; Ходоревская и др., 2007), не прекращает нерестовую миграцию, но её интенсивность чрезвычайно низка.
По опросным данным, осётр со зрелыми гонадами на границе реки и лимана иногда отмечается в уловах в конце июля - начале августа при температуре 18-22°С. В летне-осенний период 20052009 гг. первый заход зрелых особей в реку из Амурского лимана зарегистрирован в 3-й пятидневке августа, максимум хода - в середине августа (табл. 1). К сентябрю интенсивность хода производителей ослабевала. В конце сентября наблюдался ещё один пик хода производителей. Затем, в начале октября, при охлаждении воды до
4-8°С интенсивность нерестовой миграции амурского осетра резко падала, и до середины месяца зрелые особи в уловах встречались единично.
Летом начало нерестовой миграции амурского осетра совпадает с окончанием хода летней кеты Oncorhynchus keta, который обычно заканчивается
5-10 августа. Иногда, при раннем заходе кеты в Амур, её ход заканчивался в конце июля - начале августа и это, вероятно, объясняет отмеченное выше раннее начало нерестовой миграции осетра. Снижение интенсивности его миграции в конце августа - начале сентября, по-видимому, обусловлено началом хода осенней кеты, который продолжается до 10-12 сентября.
Весной ход производителей амурского осетра начинается во II декаде мая (через несколько дней после распаления льда в устье Амура) и продолжается до середины июня; пик миграции приходится на III декаду мая (табл. 1). Температура воды в начале весеннего хода варьирует в пределах 7-12°С, в середине и конце хода - в пределах 16-20°С.
Таблица 2. Половой состав производителей амурского осетра Ларетег 5с^епекп разных сроков нерестового хода, по данным уловов в 2005—2009 гг.
Осенний ход Весенний ход
Пол, % Год (число производителей, экз.)
2005 (799) 2006(378) 2007 (87) 2008 (256) 2009 (181)
Самки 26.8 30.6 27.5 41.4 49.2
Самцы 73.2 69.4 72.5 58.6 50.8
Нерестовую миграцию амурского осетра из лимана в Амур следует отнести к потамодромной, поскольку не происходит смены солёности воды. На границе русла реки и лимана, где скапливаются зрелые особи, воды пресные, т. е. вся нерестовая миграция амурского осетра проходит в пресных водах.
По классификации Бемиса и Кайнарда (Веш18, Купагё, 1997), нерестовая миграция амурского осетра из лимана в Амур может быть одно - и двух-шаговой. Одношаговую миграцию из лимана к нерестилищам в реке совершают особи весеннего хода, двухшаговую, с зимовкой в реке, — осеннего. В настоящее время не представляется возможным определить протяжённость нерестовой миграции осетра из-за массового браконьерства. В связи с этим вопрос, к короткой или длинной относится нерестовая миграция амурского осетра, остаётся открытым.
Средняя интенсивность хода производителей осетра во время осеннего хода почти в два раза выше, чем во время весеннего хода, — 3.28 против 1.67 экз/1 лодку в сут. Продолжительность весеннего хода (40 сут.) осетра в устье Амура существенно меньше, чем осеннего (60 сут.). Исходя из продолжительности хода и его интенсивности, соотношение численности производителей, мигрирующих осенью и весной, можно приблизительно оценить как 3 : 1. Таким образом, у амурского осетра зрелые производители, мигрирующие летом и осенью, численно превосходят производителей, мигрирующих весной и летом. Доля осетра весеннего хода на Амуре сопоставима с долей ярового русского осетра Л. gueldenstaedtii на Волге — 15— 20% (Ходоревская и др., 2007).
Соотношение полов
Самцы и самки амурского осетра совершают нерестовую миграцию одновременно. В уловах в 2005—2009 гг. доминировали самцы (табл. 2). Соотношение полов у производителей в разные годы варьи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.