УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 1, с. 28-43
УДК 574.3.599
НЕРЕЗИДЕНТНОСТЬ У МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЕЕ РОЛЬ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ПОПУЛЯЦИИ
© 2004 г. Н. А. Щипанов, А. В. Купцов
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва
Рассмотрена нерезидентность у мелких млекопитающих, в том числе такие явления как расселение молодняка, номадность, экскурсии, переселение и сезонные миграции. Показано, что характеристики нерезидентной части популяции различны при разном функционировании. Утверждается, что перемещение нерезидентов упорядочено действием биологического сигнального поля, характеризующегося различной плотностью в разных частях популяционного пространства и способного влиять на направление движения перемещающихся особей.
Перераспределение особей в пространстве -важнейший процесс, обеспечивающий единство населения занимающего общую территорию [2, 11, 55, 56, 58], связанный с изменением места нахождения особи и охватывающий фактически все случаи ее пребывания за пределами домашнего участка. Обитание животных на определенных участках - резидентность, в настоящее время разносторонне изучена: для характеристики этого явления разработаны терминология и математический аппарат [68-72]. Таким образом, поскольку оседлое обитание может быть довольно надежно определено и описано как обитание на определенном, домашнем участке, мы сочли возможным использовать термин "нерезидентность" для общего обозначения событий, которые не укладываются в понятие "оседлость".
Нерезидентность объединяет события разного порядка. Они различны не только по проявлению, но и по значению для жизнестойкости и динамики популяции [57]. С одной стороны, нерезидентность делает возможным восстановление численности на локальных депопулированных участках и в результате персистенцию вида в гетерогенной среде [55, 58]. С другой - перемещение нерезидентного населения может рассматриваться с точки зрения обеспечения генетического единства вида на определенном пространстве. При этом по крайней мере у мелких млекопитающих может быть обнаружено различие выборок нерезидентных и оседлых особей по генетическому качеству (например уровень гетерозиготности по трансферинам [52, 64]). Для некоторых видов полевок показано изменение генетического качества популяции, находящейся на разных фазах цикла численности, которое опосредовано изменением доли нерезидентных особей [65].
Изучение нерезидентной составляющей популяции важно не только с точки зрения понимания фундаментальных основ взаимодействий, опреде-
ляющих численность и распределение живого вещества в природе, но и с прикладной точки зрения. Кребс [53] особо подчеркивает, что для обеспечения эффективного управления популяциями грызунов мы должны хорошо понимать процессы, приводящие к усилению или снижению дисперсионной активности животных. Изменение активности и доли нерезидентов способно существенно повлиять на эпизоотическую ситуацию [1, 28]. Популяционные реакции на искусственное снижение численности, связанные с усилением дисперсии способны не только привести к быстрому восстановлению численности проблемных видов, но и к осложнению эпизоотической и эпидемической ситуации [27, 31].
Несмотря на то, что большое значение нерезидентной составляющей отмечается во многих исследованиях, конкретные данные по количественной и качественной характеристикам, демографической и пространственной структуре неоседлого населения остаются скудными. Относительно полные сведения о качественном составе нерезидентов получены в основном для различных полевок [42, 57]. Можно обратить внимание на то, что изучение активности нерезидентов привлекает внимание лишь небольшого количества исследователей. Такое положение вещей во многом определяется рядом объективных трудностей.
Во-первых, установление самого факта нере-зидентности представляет сложную методическую задачу: исключение особи из категории оседлых на основании малого числа поимок не всегда обосновано, животные, вселяющиеся на освобожденную территорию, могут быть признаны нерезидентами, однако, в этом случае мы оцениваем именно вселение, а не дисперсию как таковую и т.д.
Во-вторых, рассматривая нерезидентов, мы всегда имеем дело со сборной группой животных.
При этом даже сама феноменология явления может быть крайне различной. В состав нерезидентов войдут номадные особи, зверьки, покинувшие свои участки ради поиска нового места обитания, особи, совершающие дальние экскурсии и впоследствии возвращающиеся на место постоянного обитания, молодежь, еще не осевшая после распада выводков и пр.
В-третьих, характеристики нерезидентной части населения могут значительно отличаться у разных видов. В этом случае экстраполяция данных, полученных для какого-либо вида, как в отношении количества, так и в отношении качественного состава неоседлого населения может осуществляться лишь с большой осторожностью.
В наших предыдущих исследованиях функционирование популяции рассматривалось с точки зрения возможности поддержания устойчивой численности за счет вселения нерезидентов. Было показано, что внутрипопуляционные группировки способны функционировать, обеспечивая либо наращивание запаса нерезидентных особей в популяции, либо, напротив, ограничивая дисперсию. Эти режимы функционирования рассматриваются как альтернативные, так как не могут быть одновременно реализованы на одном и том же пространстве. На основании способности видов формировать группировки с одним из альтернативных типов функционирования было предложено классифицировать виды по типам функционирования популяции: выделить три группы видов, из которых первая разделена на две подгруппы в соответствии со способностью реагировать на внешнее воздействие [30, 32]. Очевидно, у животных, входящих в разные группы, можно ожидать качественных и количественных различий в характеристиках нерезидентной части населения.
С 1995 г. нами по разработанной оригинальной методике мечения проводится мониторинг популяции землероек-бурозубок [30]. Особенность наблюдений - одновременное использование нескольких (до 7) протяженных трансект - линий живоловок длиной от 325 до 750 м. Это позволило накопить данные по перемещениям зверьков за пределами индивидуальных участков. Кроме того, было обнаружено, что при отлове землероек в конуса, более 90% улова составляют нерезидентные особи [36]. Последнее обстоятельство позволило получить объемный материал, характеризующий демографический состав, поведение и количество нерезидентов в популяциях разных видов бурозубок. Кроме того, нами были проведены эксперименты по изучению успеха хоминга у перемещенных землероек.
Все это побудило нас предпринять попытку систематизации известных и оригинальных данных с тем, чтобы получить некоторую основу для бо-
лее глубокого анализа обсуждаемого аспекта по-пуляционной биологии. Мы рассмотрели феноменологию и терминологию различных вариантов нерезидентности и попытались оценить их значение с точки зрения вклада в обеспечение быстрых популяционных реакций, многолетней популяционной динамики и поддержания генетического единства популяции.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Во всех случаях, когда мы используем собственные данные, речь идет об индивидуально меченных животных. Условия сбора данных по ме-чению и особенности проводимых экспериментов для различных видов (за исключением представителей р. Богех) подробно охарактеризованы в работе [29].
Данные по землеройкам-бурозубкам (р. Богех) были получены в Тверской области. Условия сбора данных и используемая при отловах методика подробно описаны в отдельной публикации [35]. Для мечения нерезидентнов, пойманных в конуса, было разработано специальное устройство: от-садник, снабженный едой и гнездовым материалом, связанный с ловчим конусом (приспособление, позволяющее попавшимся зверькам выживать не менее суток). Таким образом, мы могли быть уверены, что попавшиеся зверьки не погибают вследствие пребывания в конусе. Описанию этого устройства и обоснованию нерезидентности попадающихся в него зверьков посвящена работа [36]. Всего за время наблюдений на линиях живоловок помечено 1800 обыкновенных бурозубок - Б. агалеш (7200 повторных ловов), 1500 средних - Б. саееиНеш (10700 повторных ловов), 950 малых - Б. штйш (2300 повторных ловов) и 150 равнозубых бурозубок - Б. ¡воёол (780 повторных ловов).
При работе на площади в качестве метрической характеристики "нормально посещаемой территории" используется средний квадрат дистанции г2 от центра активности [70]. Работая на линиях, мы не могли оценить эту величину и использовали аналогичную характеристику - средний радиус нормальной активности - 5.
я = [£(х; - х)2/(п -1)]1/2, (1)
где х координата центра активности, Х1 координата г-й поимки, а п - число отловов, причем центр активности (х) был рассчитан как
х = ^ х{/п. (2)
Средний диаметр зоны нормальной активности (25) покрывает более 90% размеров участка вычисленного по крайним точкам отлова зверька. Показано [68], что площадь 9пг2/2 охватывает 99% обнаружений оседлого зверька на участке.
Считая, что r в нашем случае равен можно полагать, что диаметр такой площади составит 2(4.5s2)1/2 или 4.24s. Соответственно, обнаружение особи за пределами этого пространства может использоваться как формальный показатель нерезидентности. Реально такая выпадающая точка обычно значительно (в несколько раз) превышает расстояние равное 2.12s от геометрического центра участка.
В случае с землеройками-бурозубками мы могли оценить долю нерезидентного населения. Для этого использовано соотношение резидентов, обнаруженных на линии живоловок и нерезидентов, помеченных в конуса на этом же тран-секте. По данным мечения в конуса было рассчитано количество нерезидентов, пересекающих 1м заборчика в сутки - CNr:
CNr = NNr/lT, (3)
где NNr - число особей, пойманных за сутки в конуса, l - длина заборчиков в метрах, T - число дней работы.
Зная число резидентов на площадках мечения и количество нерезидентов, посещающих это пространство за сутки, мы могли рассчитать долю (%) нерезидентов, приходящихся на 1 резидента в день - INr:
iNr = 100CNr/(Nr
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.