ОНТОГЕНЕЗ, 2007, том 38, № 6, с. 463-470
АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
УДК: 575.162:581.4
НЕТИПИЧНЫЕ ЧЕРЕДОВАНИЯ ОРГАНОВ ЦВЕТКА У Paeonia:
____w -t
СТРУКТУРА И ВОЗМОЖНЫЙ механизм формирования1
© 2007 г. М. Д. Логачева, П. А. Прудковский, С. В. Ефимов, А. А. Пенин
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 119992 ГСП-2, Москва, Ленинские горы E-mail: alekseypenin@gmail.com Поступила в редакцию 01.06.2006 г. Окончательный вариант получен 02.11.2006 г.
Проведено морфологическое изучение цветков разных сортов Paeonia L. Показано, что у некоторых сортов происходит образование чередований органов, не свойственных обычным цветкам: чашелистик - (лепесток - тычинка) х n - плодолистик, где 2 < n < 4, т.е. возникают дополнительные области лепестков и тычинок; после любой дополнительной области тычинок может происходить формирование плодолистиков. Показано, что у цветков с нетипичным чередованием органов не происходит нарушения развития типа органов цветка. На основе математического моделирования активности генов показано, что такие чередования могут возникать в результате увеличения пула стволовых клеток, что приводит к задержке терминации развития цветка.
Ключевые слова: ABC-модель, Paeonia, стволовые клетки, математическое моделирование биологических процессов.
Несмотря на значительное морфологическое разнообразие цветков, предполагается, что молекулярные механизмы, управляющие их развитием, очень консервативны (Soltis et al., 2002; Krizek, Fletcher, 2005). В настоящее время достигнут значительный прогресс в понимании этих механизмов. На основе изучения мутантов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. и Antirrhinum majus L. с нарушенной структурой цветка была сформулирована генетическая модель определения типа органа цветка, получившая название АВС-модель (Coen, Meyerowitz, 1991). Согласно ей, гены, определяющие тип органа цветка, подразделяются на три класса: А, В и С. Активность генов класса А определяет развитие чашелистиков, класса С -плодолистиков и обеспечивает терминацию развития цветка; сочетание их активности с активностью генов класса В определяет развитие лепестков (А + В) и тычинок (С + В). Проявление активности генов класса А и С в одном и том же участке флоральной меристемы в одно и то же время невозможна из-за взаимной негативной регуляции генов этих классов (Drews et al., 1991). Эта модель описывает развитие типичного цветка двудольных, включающего элементы четырех типов: чашелистики, лепестки, тычинки и плодо-
1Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект < 07-04-01515), Российской государственной программой по поддержке научных школ (проект < 4202.2006.4), Российской государственной программой по поддержке молодых ученых (проект < 920.2007.4) и Программой Президиума РАН "Динамика генофондов растений, животных и человека".
листики. Позднее АВС-модель была дополнена двумя классами генов: 1) классом D, обнаруженном у петунии Petunia hybrida, гены которого отвечают за развитие семяпочек (Colombo et al., 1995), и 2) классом E - при нарушении работы генов, входящих в этот класс, в цветке развиваются только чашелистики (Pelaz et al., 2000).
Большинство объектов, на которых проводят изучение генетического контроля развития цветка, принадлежат к группе "core eudicots" (высших двудольных) (APG, 2003). Цветок большинства представителей этой группы состоит из четырех типов органов, расположенных в строго определенном порядке: чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Неоднократно высказывалась мысль о том, что все известные типы цветков можно свести к такому "идеальному" цветку за счет варьирования по нескольким признакам: наличию/отсутствию каких-либо элементов, их числу, форме и окраске, наличию/отсутствию срастания элементов и т.д. (см., например: Mendoza et al., 1998). Несмотря на это, в некоторых случаях структура цветков принципиально не сводима к такому "идеальному" цветку. Задача нашего исследования - изучение полиморфизма структуры цветков сортов пионов (Paeonia) с нетипичным для двудольных порядком чередования органов и их анализ с позиций АВС-модели.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы растения вида Paeonia lactiflora Pall., сорта из коллекции Ботанического
сада МГУ, созданные на основе этого вида (Аркадий Гайдар, Victoir de la Marne, Mary Brand, Auguste Dessert, Duc de Wellington, Mons. Martin Cahuzak, Sinbad, Marechal Bigot, President Taft), и межвидовой гибрид P. lactiflora Pall. X P. officinalis L. - Robert W. Auten. Цветки Paeonia спиральные или спироцик-лические, поэтому к описанию их неприменим термин "круг" или "мутовка", обычно используемый при формулировке АВС-модели. В нашей работе при описании цветков пионов будет использовано более широкое понятие "области идентичных органов" - органов, для которых не показано или не предполагается разницы в генетическом контроле развития, составляющих непрерывный ряд на оси цветка (Шестаков и др., 2005); число органов в такой области не рассматривается. В некоторых случаях, например для плодолистиков, область может соответствовать кругу. Анализ структуры органов проводили с помощью сканирующей электронной микроскопии; подготовку образцов проводили по ранее описанной методике (Ежова и др., 2002).
Программа, реализующая математическую модель, написана в системе программирования Del-phy 5.0 и может работать под ОС Windows 98SE, Me или NT5.X. Она осуществляет расчет динамики функционирования системы генов, взаимодействующих согласно системе дифференциальных уравнений, приведенной в статье. Программа допускает управление шагом интегрирования дифференциальных уравнений, а также параметрами системы, характеризующими состояния генов. Результаты вычислений могут отображаться в виде графиков зависимости концентраций продуктов генов от времени или в виде фазового портрета системы, т.е. зависимости концентраций продукта одного гена от концентрации продукта другого.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Строение цветков вида P. lactiflora (рис. 1). Структура цветка P. lactiflora характерна для семейства Paeoniaceae в целом: чашечка из пяти чашелистиков; венчик из 5-15 крупных молочно-белых лепестков; андроцей, состоящий из большого числа тычинок; гинецей апокарпный, из 2-7 плодолистиков. Порядок органов цветков не отличается от "идеального цветка" (рис. 1, а)*.
Вегетативные листья P. lactiflora характеризуются вытянутыми эпидермальными клетками с гладкой поверхностью и извитыми антиклинальными стенками (рис. 2, а). Структура клеток чашелистиков отражает характерный для семейства постепенный переход от листьев к чашелистикам: клетки первого чашелистика сходны с таковыми листа, однако они менее вытянуты и на их поверхности есть слабозаметные складки (рис. 2, б). Клетки последних (четвертого-пятого) - округлые
* С цветными вариантами рис. 1, 3 и 4 можно ознакомиться в интернете по адресу: www.mccme.ru/~mlog/articles/paeonia.
или прямоугольные со скругленными углами, на поверхности их имеются многочисленные складки (рис. 2, в). Клетки лепестков вытянуты вдоль оси органа прямоугольной или ромбической формы, их антиклинальные стенки прямые, на поверхности видны частые извитые складки, ориентированные поперечно или под углом к антиклинальным стенкам (рис. 2, г). Клетки тычиночной нити вытянуты вдоль оси органа, поверхность их покрыта продольными складками (рис. 2, д). Поверхность клеток пыльника также складчатая, сами клетки округлые или почти квадратные (рис. 2, е). Эпидермальные клетки плодолистиков прямоугольные или почти округлые, в области завязи - гладкие или мелкоскладчатые, в области столбика - с крупными складками (рис. 2, ж). Поверхность рыльца покрыта многочисленными железистыми волосками (рис. 2, з).
Строение цветков сортов P. lactiflora и гибрида P. lactiflora XP. officinalis. У всех изученных сортов присутствуют те же типы органов цветка, что и у дикого P. lactiflora, однако структура всего цветка и порядок чередования этих органов нетипичен для P. lactiflora и не описан для каких-либо других видов сем. Paeoniacae. Можно выделить два основных отклонения в структуре этих цветков.
1. Развитие дополнительных областей лепестков и тычинок (сорта: Аркадий Гайдар, Victoir de la Marne, Mary Brand, Auguste Dessert, Duc de Wellington и др.). В простейшем случае образуется цветок со следующим чередованием областей органов: чашелистики, лепестки, тычинки, вторая область лепестков, вторая область тычинок, плодолистики (рис. 1, б). Плодолистики иногда могут не развивать семяпочек и рыльцевой ткани (рис. 2, и), но при этом обладают другими характерными признаками, такими как форма и поверхность клеток (рис. 2, к). Внешний вид и поверхность клеток лепестков первой и второй области (рис. 2, л, м) и тычинок первой и второй области (рис. 2, н, о) не различаются. Число дополнительных областей в цветке может быть больше, и в общем виде чередование органов в таких цветках можно описать как чашелистик - (лепесток - тычинка) X n - плодолистик, где 2 < n < 4.
При формировании цветков на боковых побегах с меньшим, чем на главном побеге, числом органов (в 3-10 раз) число чередований уменьшается (рис. 3, а, б) или происходит формирование цветков с нормальным чередованием органов. Интересно, что эта же закономерность наблюдается и при формировании нетипичных чередований органов у некоторых сортов Tulipa sp. (рис. 3, в, г).
2. Развитие области периферических плодолистиков после любой из областей тычинок в предыдущем варианте чередования (сорта: Robert W. Auten, Mons. Martin Cahuzak, Sinbad, Marechal Bigot, Old Tasteful и др.) В простейшем случае чередование органов в таких цветках следующее: чашелистики, лепестки, тычинки, периферические плодолистики (рис. 2, n), вторая область ле-
Рис. 1. Последовательность расположения органов в цветках и их интерпретация, основанная на ABC-модели: а -Paeonia lactiflora, б - сорт Victoir de la Marne, в - сорт President Taft.
пестков, вторая область тычинок и плодолистики (рис. 2, м), терминирующие ось цветка (рис. 1, в). Поверхность клеток эпидермы и рыльцевая ткань периферич
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.