ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 3, с. 226-233
УДК 574.38; 574.472
НЕТРАНЗИТИВНОСТЬ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ ВИДОВ В БИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВАХ
© 2014 г. М. С. Пермогорский
Научный исследовательский университет Высшая школа Экономики, психологический факультет, кафедра общей и экспериментальной психологии, научно-учебная лаборатория когнитивных исследований 109316 Москва, Волгоградский просп., 46Б e-mail: mpermogorskiy@hse.ru Поступила в редакцию 25.06.2013 г.
В статье анализируется современное состояние гипотезы "нетранзитивной конкуренции". Под нетранзитивной конкуренцией понимается такой тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид доминирует над вторым видом, этот второй доминирует над третьим, который в свою очередь доминирует над первым (A>B, B>C, C>A). В первой части статьи приводится краткий обзор работ, посвященных изучению межвидовых взаимоотношений подобного рода, а также рассматриваются имитационные модели, позволяющие теоретически объяснить эти процессы. Для возникновения нетранзитивной конкуренции необходимо (но достаточно ли?), чтобы сообщество обладало достаточным потенциалом изменчивости, взаимодействие видов осуществлялось в условно ограниченном стабильном пространстве, существовала плата за приобретенные конкурентные способности. Во второй части гипотеза "нетранзитивной конкуренции" сопоставляется с концепцией нейтральности С. Хаббела и нишевой концепцией Вольтерры-Гаузе. Предполагается, что основные результаты позволят сделать некоторые обобщения, что может послужить стимулом глубже осознать особенности межвидовых взаимодействий.
...by chasing your victim faster you actually help out the guy who s chasing you.
B. Kerr
Проблема биоразнообразия и сосуществования разных видов является ключевой для экологии. Долгое время изучение и объяснение структуры экосистем осуществляли исключительно в рамках нишевого подхода, согласно которому для совместного существования виды должны обязательно занимать различные экологические ниши (дифференциация ниш). В конкурентной борьбе за одну экологическую нишу либо конкурирующие виды изменятся и займут каждый свою нишу, либо более приспособленный к данным условиям вид вытеснит соперников, что в итоге приведет к их вымиранию (принцип конкурентного исключения). Появление эмпирических данных, не укладывающихся в эти рамки (например, Hutchinson, 1959, 1961; Dykhuizen, 1998), неизбежно приводили к формированию альтернативных объяснительных концепций: антинишевой модели Макартура-Уилсона, гипотезе Джанзена-Конне-ла, концепции нейтральности Хаббела, гипотезе пространственно-временной неоднородности среды. На русском языке обстоятельный обзор
и анализ подобных "альтернатив" представлен в работе А.М. Гилярова (2010). Здесь мы считаем необходимым остановиться на дискуссионной гипотезе "нетранзитивной конкуренции", не получившей достаточного внимания в статье А.М. Гилярова, но привлекающей в последние годы к себе все большее внимание исследователей из разных областей науки.
ГИПОТЕЗА "НЕТРАНЗИТИВНОЙ КОНКУРЕНЦИИ"
Под нетранзитивной конкуренцией понимается такой тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид доминирует над вторым видом, этот второй доминирует над третьим, который в свою очередь доминирует над первым (A>B, B>C, C>A). Понятие "доминировать" может быть выражено более конкретно: контролирует рост численности, выигрывает в схватке, вытесняет с территории и т.д. Первые примеры существования подобного типа конкурентных отношений
были описаны уже в 70-х годах ХХ века (Шовен, 1972 (2009); Buss, Jackson, 1979), однако широкого научного резонанса не вызвали. Стабильный интерес к этой проблематике возник в XXI веке, о чем свидетельствуют целые серии тематических статей, опубликованные в ведущих зарубежных журналах. На сегодняшний день нетранзитивные конкурентные отношения обнаружены как внутри, так и между видами разных ярусов: среди микроорганизмов (Kerr et al., 2002; Kirkup, Riley, 2004), беспозвоночных коралловых рифов (Buss, Jackson, 1979), грибов (Boddy, 2000), растений (Cameron et al., 2009; Lankau et al., 2011), ящериц (Sinervo, Lively, 1996), птиц (Шовен, 2009). В отличие от сообществ транзитивного типа, в которых вид A выигрывает у всех остальных видов, вид B - у всех, кроме A, вид C - у всех, кроме A и B, и так до самого последнего в этой цепочке вида, проигрывающего всем (A>B>C...), в сообществе нетранзитивного типа образуется динамическая циклическая структура (competitive network, competitive loop, competitive cycle: A>B>C>.. .>A). Замкнутость этой структуры ведет к тому, что даже при наличии победителей и проигравших в попарных сравнениях, ни один из видов не может получить абсолютного конкурентного преимущества перед другими на уровне целого сообщества. Существование подобной формы межвидовых отношений рассматривается исследователями в качестве одного из механизмов поддержания биологического баланса и видового разнообразия.
Однако, несмотря на имеющийся теоретический и эмпирический материал, принципиальную сложность для всесторонней проверки этой гипотезы представляют существенно ограниченные возможности естественного экспериментирования. Как показывают в своей работе Хьюсмен и Вайсинг, степень нетранзитивности сообщества зависит от множества условий. Достаточно изменить всего часть из них, чтобы нетранзитивная структура сообщества была разрушена (Huisman, Weissing, 2001). Поэтому исследователям приходится искать альтернативные естественному экспериментированию методы, позволяющие получать объективные данные об особенностях таких сообществ. Метод моделирования является одним из самых распространенных. Исходя из определенных предположений об особенностях сообщества, строится имитационная модель, результаты которой затем сравниваются с тем, что наблюдается в реальности. Выделяется два класса моделей: компьютерные, построенные по принципу клеточных автоматов, и математические, построенные на основании теории графов.
КОМПЬЮТЕРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ НЕТРАНЗИТИВНОЙ КОНКУРЕНЦИИ
Клеточный автомат представляет собой математическую модель пространства, состоящего из множества клеток-ячеек. Каждая из этих клеток может принимать любое из заданного множества состояний и в соответствии с установленными правилами переходить в другие состояния. В биологической интерпретации это означает, что каждая ячейка в такой модели представляет либо свободное пространство, либо пространство, занятое одним из видов. Особенности межвидовой конкуренции, естественной смертности, природных изменений и прочие показатели, введенные в модель, будут определять её потенциальные изменения.
Актуальные работы на компьютерных моделях, построенных по принципу клеточных автоматов, показывают, что конкурентные отношения видов в сообществе действительно могут быть нетранзитивными, что позволяет видам сосуществовать, избегая действия механизма конкурентного исключения. Нетранзитивные конкурентные отношения в ходе эволюции могут складываться как среди изначально различных видов сообщества, так и среди локальных популяций одного вида, возникших в результате мутаций (Czaran et al., 2002). Согласно данным моделям, для возникновения и существования сообществ нетранзитивного типа необходимо выполнение ряда условий (Kerr et al., 2002; Czaran et al., 2002; Reichenbach et al., 2007; Nahum et al., 2011; Грабовский, 2008).
1. Система обладает достаточным потенциалом изменчивости, величина которого попадает в некоторый промежуточный интервал. Слишком малый потенциал изменчивости стагнирует систему, не позволяя обеспечить появление альтернативных конкурентных стратегий. Слишком большой потенциал изменчивости, напротив, нарушает структуру сообщества, вводя систему в состояние хаоса и нестабильности. Только в структурированных сообществах с ограниченной миграцией нетранзитивное сосуществование видов становится возможным. Если подвижность видов превышает критический уровень, через некоторый промежуток времени сообщество становится монокультурным.
2. Взаимодействие осуществляется в условно ограниченном стабильном пространстве, за которое виды могут конкурировать. Если воздействие внешних факторов (появление извне нового вида, изменение природных условий и т.д.) начинает чрезмерно влиять на результаты
Св ^ Зч Зн
Зн Св - - Зч
Зч Зн Св '
Обобщенная структура объектов (столбцы), находящихся в нетранзитивных конкурентных отношениях. Обозначения: Св - средства воздействия; Зч - зоны, чувствительные к воздействию; Зн - зоны, нечувствительные к воздействию; стрелка - воздействие одного объекта на другой (Поддьяков, 2011).
конкурентных взаимодействий, нетранзитивная структура сообщества изменяется или разрушается.
3. Существует "плата" за приобретенные конкурентные способности (вовлеченные трейд-оффы), величина которой также попадает в некоторый промежуточный интервал. Любая стратегия, используемая в конкурентной борьбе, неизбежно связана с некоторыми ограничениями, так как требует от организмов естественных затрат на её реализацию. Если рассматривать конкурентную борьбу как сложную систему, то, согласно принципу оптимальности по Парето, в ней обязательно существуют показатели, находящиеся в антагонистических отношениях. Значение каждого такого частного показателя, характеризующего систему, не может быть улучшено без ухудшения других. В биологической интерпретации это означает, что конкурентные способности, выработанные в ходе эволюции одним из видов, могут быть преимуществом против какого-либо одного или нескольких видов, но являться бесполезными против других, что может быть обобщенно представлено в виде универсальной схемы (рисунок). Слишком высокая или, напротив, слишком низкая величина "платы" за приобретенные конкурентные способности приводит к смещению распределения в сторону одного из видов.
При соблюдении этих трех условий в модели формируется сложная пространственная структура сообщества, представляющая собой чередование занятых разными видами участков. Она может быть как статической (виды строго "делят" территорию между собой), так и динамической (постоянно меняются местами обитан
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.