ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № 6, с. 3-10
УДК 591.481
НЕЙРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ В ПАЛЕОНТОЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ
© 2008 г. С. В. Савельев
НИИ морфологии человека РАМН e-mail: embrains@mtu-net.ru Поступила в редакцию 26.09.2007 г. Принята к печати 25.12.2007 г.
В работе обсуждены проблемы изучения центральной нервной системы в палеонтологии позвоночных. Показано, что историческое развитие нервной системы ограничено небольшим набором вариантов морфологических перестроек. В основе консерватизма структурной организации нервной системы лежит мультифункциональность любых адаптивных приобретений мозга позвоночных. Структурно-функциональные особенности нервной системы позволяют ее использовать для решения некоторых спорных вопросов эволюции позвоночных.
История палеоневрологии представляет собой одну из самых занимательных страниц естествознания (Edinger, 1975). С начала XIX века (1804 г.) стали предприниматься многочисленные попытки реконструкции нервной системы вымерших животных. Первой серьезной работой, сочетавшей палеонтологию и неврологию, было исследование П. Жерве (Gervais, 1870), посвященное систематике хищных млекопитающих. Фундаментальное обобщение принципов палеоневро-логического подхода в отношении наземных позвоночных было сделано Т. Эдингер (Edinger 1929, 1956). Параллельно появились классические исследования нервной системы архаичных первичноводных позвоночных и амфибий (Sten-siö, 1927, 1937, 1963). Нервная система рассматривалась как один из дополнительных признаков для создания или уточнения эволюционно-систе-матических "деревьев" (Stensiö, 1927, 1937; Romer, 1964). При наличии обширного палеоневрологи-ческого материала, как в случае с архаичными млекопитающими, такой подход давал вполне достоверную картину исторического развития мозга всей группы (Radinsky, 1978). Однако чаще всего палеоневрологический материал использовался для иллюстрации уже известных тенденций эволюции или в качестве дополнительного критерия филогенетических интерпретаций (Quiroga, 1980).
Перспективность и информативность нейро-биологического подхода была в полной мере оценена академиком Ю.А. Орловым (1947, 1989). Привлекая в своих работах даже цитоархитекто-нические данные, он пытался дополнить описание мозга ископаемой куницы (Perunium ursogulo Or-lov) функциональными и поведенческими реконструкциями. Работы Орлова стали в целом удачным опытом применения многопланового мор-фо-функционального анализа нервной системы для воссоздания биологии вымершего позвоноч-
ного. Понимая все сложности изучения нервной системы вымерших животных, Орлов обосновал необходимость создания палеоневрологии как важного самостоятельного направления в исследовании ископаемых животных. Он искренне надеялся, что "...в будущем, при более углубленном изучении мозга современных позвоночных и при усовершенствовании методов изучения мозга ископаемых, палеоневрология, без сомнения, станет играть большую роль в познании жизни прошлого и ее истории" (Орлов, 1989, с. 162).
Палеоневрологические подходы Т. Эдингер, Ю.А. Орлова и Э. Стеншио широко применялись с различным успехом многими отечественными и зарубежными авторами. В России они получили свое продолжение в исследованиях Л.И. Новицкой (1974, 2004) и О.Б. Афанасьевой (1991, 2004), которые использовали анализ нервной системы архаичных круглоротых как для целей систематики, так и для палеобиологических реконструкций. В этих работах удачно сочетаются классические палеонтологические подходы с анализом неврологического и эмбриологического материала по современным круглоротым. В результате проведенных исследований удалось сформулировать основные принципы нейробиологических различий между остеостраками и гетерострака-ми. Исследования нервной системы архаичных круглоротых являются редким удачным примером использования нейробиологических критериев для разделения групп позвоночных на уровне подкласса. Однако исторический анализ многочисленных результатов исследований в области палеоневрологии не входит в задачи настоящей статьи. Ее целью является рассмотрение рациональных методических подходов к исследованию различных следов нервной системы позвоночных.
В практике палеонтологии изучение нервной системы всегда носило двойственный характер.
С одной стороны, ее структуры крайне редко сохраняются в ископаемом состоянии у позвоночных. Даже в случае сохранения естественного нейрокраниального отлива, его строение отражает не мозг, а его мозговые оболочки или внутреннюю поверхность мозгового черепа. При этом случаи приемлемой сохранности собственно мозга или его отливов уникальны, а общее количество известных находок центральной нервной системы позвоночных не превышает тысячи образцов. С другой стороны, палеонтологами и антропологами давно отмечено, что локализация выхода мозговых нервов из черепа является весьма консервативным признаком. Это позволяет успешно использовать черепно-мозговые отверстия для идентификации элементов черепа и проводить сравнения между отдаленными группами позвоночных. Одновременное изучение мозга и черепно-мозговых нервов на палеонтологическом материале встречается нечасто и, к сожалению, не дает ожидаемых результатов (Stensio, 1937, 1963; Radinsky, 1978).
Причинами скромных успехов палеоневроло-гия обязана не только редкостью специфических находок, но и отсутствием разработанных подходов для анализа ископаемых объектов. Для плодотворного исследования следов нервной системы в палеонтологических находках необходимо ясное понимание общих принципов эволюции нервной ткани. Это связано с тем, что закономерности морфологических перестроек нервной системы отличаются от путей филогенетических изменений других органов позвоночных.
В основе филогенетических изменений нервной системы лежит принцип мультифункцио-нальности, введенный А. Дорном в 1875 г. (Dorhn, 1875). С его точки зрения каждый орган обладает одной основной функцией и несколькими второстепенными. В качестве примера часто приводятся функции конечностей наземных млекопитающих, которые используются для движения по земле, но могут удерживать добычу, использоваться при плавании или для защиты. Исходной считается функция передвижения по земле, а остальные рассматриваются как дополнительные. При смене среды обитания исходная функция может стать второстепенной, а дополнительная - основной. С конечностями именно так и происходит. Например, у вторичноводных животных нередко наземные конечности преобразуются в ласты, вплоть до полной потери опорной функции, как у современных китообразных. Внешнее и внутреннее строение ластов глубоко изменено, что отражает адаптацию к новой среде обитания.
В нервной системе принцип мультифункцио-нальности реализуется несколько иначе. Рассмотрим самый наглядный пример с эволюцией переднего мозга птиц. Передний мозг (telencephalon) возник у позвоночных как центр анализа обонятельных сигналов. Эта главная функция постоянно совершенствовалась в процессе эволюции. У первых наземных позвоночных при выходе на
сушу сформировалась дополнительная обонятельная система (вомероназальный или якобсонов орган) с собственным нервным аппаратом. У рептилий вомероназальная система увеличила обонятельные функции переднего мозга за счет первичных и вторичных специализированных центров. Можно сказать, что передний мозг архаичных рептилий стал структурным прообразом в дальнейшей эволюции мозга птиц и млекопитающих. Не вызывает сомнений, что птицы произошли от древних рептилий с хорошо развитой обонятельной системой. Однако птицы практически утратили способность к дистантной хеморецеп-ции. Исключение составляют попугаи, альбатросы и некоторые другие группы птиц. Обоняние большинства птиц развито плохо, а вомероназальная обонятельная система у них не известна. Проводя аналогию с конечностями, можно было бы ожидать, что и передний мозг птиц приобретет новые свойства или сохранится как рудиментарный орган. Тем более, что передний мозг птиц не исчез. Относительные размеры переднего мозга птиц намного больше, чем у современных рептилий. Гистологический анализ показывает, что все архаичные структуры, доставшиеся птицам от рептилий, не только сохранены, но и увеличились в размерах. В переднем мозге птиц появились такие новообразования как нео- и гиперстриатум, которые характерны только для птиц и не встречаются у других тетрапод. Все переднемозговые обонятельные центры птиц состоят из активно работающих нейронов. Несмотря на смену функции, которая затем подверглась интенсификации, морфологических потерь в переднем мозге птиц не произошло (Савельев, 2001, 2005; №еи,№епЬиу8 а а1., 1997).
Рассмотрим причины эволюционной консервативности строения обонятельных центров переднего мозга птиц. В основе стабильности структурной организации нервной системы лежат связи между нейронами, которые ставят нервную систему в особое положение. Каждая нервная клетка обладает развитой системой дендритов и аксонов. На поверхности отростков и тел нейронов может располагаться от 10000 до 100000 си-наптических контактов, которые обеспечивают обмен информацией между нейронами. Отростки нейронов могут быть длиной от нескольких микронов до нескольких метров. Это позволяет самым различным отделам мозга обмениваться информацией, а при необходимости и вовлекать в обработку внешних сигналов не только специализированные центры, но и далеко расположенные отделы мозга. Таким образом, множественность межклеточных контактов и механизмы обработки разнородных информационных потоков делают каждый нейрон мультифункциональной единицей. Следует отметить, что нейроны обладают универсальными свойствами обработки любых сигналов, поступающих в нервную систему. Для конкретной нервной сети безразлично, какие сиг-
налы обрабатывать. Главное условие состоит в том, чтобы они имели более или менее похожую кодировку импульсов, приходящих от рецептор-ной системы. Именно это свойство нейронов используется при протезировании слуха, когда открытые контакты от слухового протеза просто вводятся в слуховые ядра заднего мозга человека. После этой операции нейроны сами адаптируются к необычным сигнала
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.