ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 2, с. 118-129
УДК 591.481
НЕЙРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
© 2008 г. С. В. Савельев
НИИ морфологии человека РАМН 117418 Москва, ул. Цурюпы, д. 3
e-mail: embrains@mtu-net.ru Поступила в редакцию 23.03.2007 г.
Проведен анализ закономерностей филогенетических изменений нервной системы позвоночных при переходе из водной среды на сушу. Широкая мультифункциональность нервных центров и ге-теротопная субституция функций мозга позволила предположить выход архаичных амфибий на сушу через стабильную переходную среду. Переходной средой являются подземные или растительные водно-воздушные лабиринты, где соблюдались условия постепенного приобретения адаптаций необходимых для выхода на сушу. За длительный промежуток времени в переходной среде влажных лабиринтов произошли основные неврологические адаптации к наземному существованию, и уменьшилась зависимость от водной среды. Предложенная нейробиологическая модель эволюции архаичных амфибий в переходной среде водно-воздушных лабиринтов сопоставлена с другими гипотезами происхождения наземных позвоночных.
ОСОБЕННОСТИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Исследования А.Н. Северцова закономерностей эволюции позвоночных были построены на анализе способов филогенетических изменений органов (Северцов, 1935, 1945). Для сравнительно-морфологического анализа нервной системы важнейшей теоретической находкой А.Н. Северцова является принцип субституции функций. Он реализуется в управляющих центрах нервной системы позвоночных при замене плавания передвижением на рычажных конечностях, смене жаберного на легочное дыхание и во многих других случаях. Принцип субституции функций относительно хорошо разработан для анализа эволюции элементов скелета и поперечнополосатой мускулатуры. Однако при его использовании для изучения нервной системы могут быть получены крайне интересные результаты. Это связано с тем, что в нервной системе как при идиоадаптации, так и при аро-морфозах происходит гетеротопная субституция функций нервных центров. Во время этих изменений первичные функциональные центры мозга не утрачиваются, как при гомотопной субституции, а просто изменяют свои функции. Поэтому можно считать, что субституция функций в нервной системе является одним из основных принципов эволюционного прогресса, поскольку в ней максимально реализован принцип мультифункциональности. Введенный в практику эволюционно-морфологических исследований А. Дорном и развитый А.Н. Северцо-вым (1945) принцип позволяет в полной мере использовать нервную систему для реконструкции ключевых ароморфозов позвоночных.
С этих эволюционных позиций предпринята попытка анализа изменения строения нервной системы современных и вымерших позвоночных при переходе к наземному существованию. Конечно, трудно ожидать, что сравнительный анализ мозга современных амфибий и первичноводных позвоночных даст ответы на все интригующие вопросы этой обширной проблемы. При выходе на сушу у позвоночных сформировались конечности, легочное дыхание, специализированные покровы и ряд других признаков, позволивших архаичным тетра-подам перейти к наземному существованию. Этот ароморфоз привел к крупным морфологическим перестройкам как в центральной, так и в периферической нервной системе. Глубоким изменениям подверглась зрительная, слуховая и вестибулярная системы. Столь обширные морфофункциональ-ные перестройки анализаторного и эффекторного аппаратов нервной системы не могли произойти за короткий промежуток времени и вне особой переходной среды. Они были особенно необходимы для качественных изменений, поскольку гетеротопная субституция происходила без утраты основных неврологических приобретений первично-водных предков амфибий.
Поэтому, исходя из принципов филогенетических изменений органов, предложенных А.Н. Се-верцовым (1950), необходимо предположить существование стабильной переходной среды между водой и наземным существованием. Именно в переходной среде могла постепенно эволюционировать нервная система и сформироваться сложный набор инстинктов, нехарактерных для первично-водных животных. Это предположение подтвер-
ждается преобладанием инстинктов в поведении даже наиболее высокоорганизованных амфибий. Оно основано на врожденных стереотипах, которые могут быть лишь незначительно изменены в результате индивидуального развития конкретного животного.
ПРОБЛЕМЫ АДАПТАЦИИ ПОЗВОНОЧНЫХ ПРИ ВЫХОДЕ НА СУШУ
Выход на сушу остается одним из самых значимых событий в истории позвоночных. В результате многочисленных исследований этого вопроса сложилась более или менее общепринятая схема, объясняющая пути происхождения наземных позвоночных от архаичных мясистолопастных (Sar-copterygii) (Воробьева, 1977, 2004; Milner, 1988; Lombard, Sumida, 1992). Надо отметить, что современная латимерия плохо подходит для реконструкции строения мозга наземных позвоночных. Ее передний мозг эвертирован, а другие отделы центральной нервной системы несут на себе следы необратимой специализации (Millot, Anthony, 1966). Вполне возможно, что адаптивная специализация мозгового представительства органов чувств возникла вторично, но эверсия переднего мозга остается тупиковым вариантом развития и не может служить исходной конструкцией для мозга амфибий.
Следует рассмотреть основные предположения о происхождении наземных позвоночных, которые остаются неизменными на протяжении последнего столетия. Их можно сформулировать в виде набора "морфологических аксиом", используемых для эволюционных построений.
Первая аксиома гласит, что у рыбообразных предков амфибий были легкие, которые возникли и сформировались еще в воде. Они представляли собой довольно развитый орган, позволявший дышать атмосферным воздухом. По мнению большинства авторов, легкие возникли как адаптация к жизни в бедных кислородом и пересыхающих водоемах. Они развивались параллельно с жаберным аппаратом и постепенно брали на себя основные функции дыхания.
Вторая аксиома говорит о том, что мясистые плавники также сформировались у кистеперых предков амфибий в воде. Они только несколько усовершенствовались при выходе на сушу и во время ползания от одного водоема к другому.
Третья аксиома заключается в том, что сенсорные системы, водный баланс и мозг адаптировались к наземному существованию весьма постепенно и одновременно. Основным аргументом в пользу такой точки зрения является длительность этих событий и постепенность преобразований органов и систем.
Таким образом, реконструированные события выхода позвоночных на сушу выглядят следующим образом. Довольно крупные, длиной около 1 м, кистеперые рыбы обитали в хорошо прогреваемых мелких водоемах. У них возникли легкие, которые позволяли дышать атмосферным воздухом, и мясистые плавники, которые выполняли функции конечностей. К моменту пересыхания мелких водоемов уже все основные адаптивные изменения в организме рыб произошли, что и позволило им выйти на сушу.
Появление предков наземных тетрапод в прибрежной зоне - один из наиболее проблематичных вопросов филогении позвоночных. Крупным рыбам трудно найти пищу на мелководье, куда их необходимо поместить для выработки адаптивных приспособлений к наземному образу жизни. По поводу доступной пищи в прибрежных районах девона единого мнения нет. С одной стороны, предполагают, что животной пищи на земле было мало для предков амфибий, поскольку насекомые широко распространились только в позднем карбоне. С другой стороны, по мнению некоторых авторов (РапеИеп, 1967, 1977), в то время уже имелось несколько групп беспозвоночных, которые могли обеспечить полноценное питание мясистолопастных. Однако большинство авторов склоняются к тому, что предки амфибий питались преимущественно рыбой в воде (Шмальгаузен, 1964; Кэрролл, 1992). Чтобы избежать очевидных противоречий, обычно допускают разнообразные "счастливые случайности". Например, выбрасывание рыбы на берега водоемов. Следом за этой рыбой должны были выбегать голодные предки наземных позвоночных. По неясным причинам пища "выбрасывается", а ее потребители остаются в тех же мелких водоемах в безопасности. Казалось бы, наоборот, оказавшись в мелкой воде с недостатком пищи и малым количеством растворенного кислорода, животное начинает подвергаться дополнительной опасности, поскольку лишается свободы передвижения и понижает свой метаболизм. Действительно, если в открытой воде животное может свободно двигаться в любом из трех измерений, то на мелководье его подвижность резко ограничена. Иначе говоря, пока не установлена явная причина концентрации предков наземных позвоночных на мелководье.
Таких причин может быть несколько. С одной стороны, наиболее важный фактор - пища. Если ее много, то миграция хищников обеспечена. С другой стороны, среда обитания пищи должна быть сразу доступна хищникам, иначе никакая адаптация в несколько миллионов лет им не поможет. Хищники могут только следовать за миграцией пищи, а не адаптироваться к условиям, о которых они еще "не знают", будет там пища или нет. Кроме того, сами хищники должны быть хорошо защищены. В противном случае их движение за пищей не приведет к
отдаленным филогенетическим результатам. На мелководье эти условия соблюсти невозможно, что ставит под сомнение модель "прибрежного" происхождения наземных позвоночных.
Другая проблема общепринятой модели происхождения амфибий связана с адаптацией органов дыхания мясистолопастных к условиям наземного существования. Если предковые формы наземных позвоночных все же стали по загадочным причинам жить на мелководье, то стимуляция формирования легких объясняется невысокой концентрацией кислорода в прогреваемой воде. Этот тезис вызывает сомнения, поскольку количество кислорода, растворенного в морской воде, при повышении температуры уменьшается незначительно. При 15°С в морской воде содержится 5.79 мл/л кислорода, а при 30°С - 4.46 мл/л. Сомнительно, что температура в прибрежных водах различалась в 2 раза, как в этом примере. Скорее всего перепад температур составлял 30-35%, а это практически не сказывается на концентрации кислорода,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.