Мамедова Г.Ю., кандидат биологических наук (Бакинский государственный университет, Азербайджан)
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЦЕНТРАЛЬНЫХ МЕХАНИЗМОВ ФОРМИРОВАНИЯ ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ
В работе приведены современные представления о возможных механизмах формирования эмоциональных состояний, лежащие в основе припособительной деятельности организма. Основное внимание уделяется многокомпонентной структуре центральных механизмов эмоций, в которой процессы восприятия информации, оценка ее биологической значимости и внимания являются одним из основных вопросов для понимания нейрофизиологической организации процессов восприятия информации.
Ключевые слова: восприятие, внимание, эмоции, мотивация.
NEUROPHYSIOLOGICAL ASPECTS CENTRAL MECHANISMS OF FORMATION OF EMOTIONAL REACTIONS
The paper presents the current understanding ofpossible mechanisms for the formation of emotional states that underlie priposobitelnoy of the body. The focus is on multi-component structure of the central mechanisms of emotion, in which the processes of perception, evaluation of its biological importance and attention is one of the key issues for understanding the neurophysiological organization of the processes of perception.
Key words: perception, attention, emotion and motivation.
Известно, что эмоции, как специализированный механизм для удовлетворения текущих потребностей, являются единственной организацией, формирующей сигналы о биологической значимости воздействующих на организм стимулов, и по этой причине имеют не только биологическое, но и социальное значение. Принято считать, что эмоциональные состояния являются продуктом эволюции и мобилизуют организм на такие стереотипные реакции, которые в процессе эволюционного развития оказались наиболее адаптивными. Центральным моментом отражения их адаптивной функции является скорость формирования эмоциональных состояний, что и отражается в обеспечении быстрой мобилизации различных функциональных систем в ответ на воздействия биологически значимых стимулов (6,13).
По мнению П. Симонова (4), эмоции выполняют ряд важных функций, среди которых особая роль отводится функции подкрепления. Феномен подкрепления занимает центральное положение в системе понятий о ВНД, именно от вероятности подкрепления зависят образование и угашение условнорефлекторной деятельности и, в конечном итоге, формирование адаптивного поведения. Многокомпонентная структура эмоциональных реакций предполагает, что начальным звеном при развитии эмоций является восприятие информации и оценка ее биологической значимости (2,8).
С другой стороны, восприятие эмоционально окрашенной информации неразрывно связано с процессами внимания. Внимание рассматривается как специализированная нейро-нальная система, состоящая из определенных анатомических структур (14). Непроизвольное внимание на поведенческом уровне проявляется ориентировочным рефлексом, которая связана с оценкой сенсорной информации. Данный процесс может осуществляться рефлекторно или произвольно, бессознательно или сознательно. Ответственные за формирование ориентировочного внимания нервные сети включают теменные и лобные области, а также superior colliculus среднего мозга и ретикулярное ядро таламуса (14). Представления об ориентировочном внимании согласуются с концепцией ориентировочного рефлекса, согласно которой ориентировочный рефлекс представляет собой комплекс субъективных поведенческих, веге-
тативных и нейрофизиологических реакций, направленных на выделение значимых стимулов. Совокупность ориентировочных реакций организует ориентировочно-исследовательскую деятельность (5). Одним из компонентов ориентировочного рефлекса, как единой функциональной системы, является внимание, характеризующееся субъективным переживанием, направленным на значимый объект (1). По этой причине привычный стимул, след которого содержится в памяти, не вызывает ориентировочный рефлекс и не выделяется из множества других привычных раздражителей. В отличие от этого новый стимул, след которого еще не сформировался, запускает ориентировочную реакцию.
Принято считать, что новизна и значимость стимула определяются благодаря различным нейрофизиологическим механизмами. Если новизна зависит от несовпадения стимула со следом памяти, то его значимость зависит от совпадения стимула со следом биологически значимого раздражителя. При этом нейрональная сеть исполнительного внимания участвует в процессах когнитивного выбора и обеспечивает исполнение сложных ментальных процессов, связанных с принятием решений или обнаружением ошибок. По мнению большинства авторов, активность данной сети ассоциируется с активностью фронтальной и латеральной префронтальной коры, поясной извилины и базальных ганглиев (10).
В последние годы в литературе выделяют мотивационный аспект внимания, функциональная роль которого заключается в облегчении перцептивной обработки эмоционально значимых сигналов. Исследование механизмов мотивационного внимания является ключевым при изучении нейрофизиологической организации процессов восприятия эмоциогенно-сти стимула. Накопленные данные свидетельствуют о существовании функциональной связи изменений поздних компонентов вызванных потенциалов с эффектами эмоциогенности стимула, функциональной межполушарной асимметрией (3,7).
Особая роль в механизмах неспецифической эмоциональной активации отводится правому полушарию. В пользу данной точки зрения в литературе рассматриваются несколько групп аргументов. В частности, накопленные данные свидетельствуют о связи активности различных отделов коры правого полушария с процессами регуляции вегетативных функций. Кроме того, рассматривается участие правого полушария в механизмах внимания. Поскольку задние отделы коры правого полушария связаны с системой поведенческой и вегетативной активации, то с большой долей вероятности предполагается вовлечение правополу-шарных нейронных сетей в перераспределение внимания к эмоционально значимым стимулам (12). Важная роль правого полушария в механизмах внимания в контексте выделения эмоциональной значимости стимулов подтверждена результатами электрофизиологических наблюдений, свидетельствующих о более быстрой (на 20-30 мс) автоматической переработке эмоциональных стимулов в правом полушарии по сравнению с левым (14). Создается впечатление, согласно которому правое полушарие осуществляет иерархический контроль над вегетативной активацией именно в связи с процессами переработки биологически значимой информации.
Показано, что на этапах восприятия нейрональные реакции характеризуются большей амплитудой волны Р300 и поздней позитивностью в ответ на эмоционально значимые стимулы (7). Предполагается, что эти эффекты связаны с работой механизмов мотивационного внимания. Исследования «эмоциональных» ВП свидетельствуют о том, что процесс различения аффекта происходит в интервале 150-260 мс после предъявления сигнала. Этого времени достаточно для активации эмоциогенным стимулом мотивационных систем с вовлечением цингулятной коры и/или миндалины, а также гипотетической «системы сверхкратковременной концептуальной памяти» (13).
Результаты ЭЭГ исследований, проведенных на больных депрессивными расстройствами, привели к разработке педставлений о полушарной организации эмоциональных состояний организма. Данная модель основана на представлениях о двух базовых мотивационных системах, опосредующих различные формы эмоционального поведения - приближения или
достижения и избегания или отстранения (9). Активация системы приближения сопровождается возникновением ряда положительных эмоций в контексте движения в направлении желаемой цели. В свою очередь, система отстранения обеспечивает удаление от источников аверсивной стимуляции и продуцирует определенные формы негативного аффекта. Р.Дэвидсон предположил, что усиление активности системы приближения будет сопровождаться относительной активацией левой лобной коры и переживанием положительных эмоций, а системы отстранения - относительной активацией правой лобной коры и переживанием отрицательных эмоциональных реакций (9). Данные экспериментального изучения вызванных эмоций с одновременной регистрацией ЭЭГ демонстрируют подтверждение этой гипотезы при исследовании эйфоричного и депрессивного настроения (11). Вместе с тем необходимо отметить, что основные положения данной гипотезы поддерживаются не всеми исследователями (14). Тем не менее, индивидуальные различия в фоновых уровнях асимметричной активации передних корковых областей могут предсказывать выраженность аффективных реакций в ответ на положительную и отрицательную эмоциональную стимуляцию.
Основываясь на положениях компонентной теории эмоций, В. Хеллер (12) предположила, что размерности эмоционального пространства связаны с деятельностью различных структур и областей коры головного мозга. Система, связанная с правой теменно-височной областью, вовлекается в модуляцию вегетативной и поведенческой активации, в то время как система, ассоциированная с левой и правой лобной корой, связана с контролем знака эмоции. Каждая эмоция гипотетически определяется соотношением активности этих двух систем. Интенсивность эмоционального напряжения безотносительно к его знаку В. Хеллер связывает с активностью теменно-височных отделов правого полушария. Известно, что в отличие от ретикулярно-стволовых анатомических связей левого полушария, эта область имеет развитые связи со структурами промежуточного мозга, активация которого проявляется сдвигами кожно-гальванической реакции и кровяного давления (4). Следует отметить, что задние отделы коры правого полушария традиционно рассматриваются в качестве основы единой системы поведенческой активации (12). При этом согласно результатам ряда ЭЭГ и поведенческих исследований обосновывается известная гипотеза J.Levy (15) о том, что обнаруживаемые на поведенческом уровне различия между исследуемыми здоровыми испытуемыми связаны с вариативностью асимметрии в активности теменно-височных областей. В то же время, задние отделы коры правого полушария играют ведущую роль в механизмах восприятия эмоции вне зависимости от
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.