научная статья по теме НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СЛУХОВОЙ АДАПТАЦИИ. II. ЭФФЕКТЫ ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СЛУХОВОЙ АДАПТАЦИИ. II. ЭФФЕКТЫ ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ»

УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2010, том 41, № 4, с. 77-92

УДК 612 85

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СЛУХОВОЙ АДАПТАЦИИ. II ЭФФЕКТЫ ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ

© 2010 г. Н.Г. Бибиков

ГНЦРФ ФГУП "Акустический институт имени Н.Н. Андреева", Москва

Рассмотрены проблемы, связанные с взаимодействием ответов на следующие друг за другом звуки в нейронных элементах слуховой системы. Отдельно рассмотрены прямая последовательная маскировка, при которой пары отрезков представлены независимо, и реакция на продолжительные последовательности с разным соотношением длительности отрезков и разделяющих их пауз. Указывается на резкое увеличение разнообразия нейронов по способности к воспроизведению последовательностей при переходе от низших к высшим отделам слухового пути. Нейроны, реагирующие только на «новые» сигналы, появляются, начиная с уровня среднего мозга, но обнаруживаются обычно не в прямом слуховом пути, а в окружающих его ядрах. В то время как постстимульная адаптация к определенному типу сигналов обычно вызывает повышение порога обнаружения, дифференциальная чувствительность к изменениям может оставаться высокой, хотя этот аспект остается слабо исследованным как в физиологических, так и в психофизических экспериментах.

Ключевые слова: прямая последовательная маскировка, скважность, частота следования, нейроны, слуховая система, психофизика.

ВВЕДЕНИЕ

Согласно используемому нами определению адаптация - это процесс использования информации о предшествующем состоянии системы для достижения определенного состояния или поведения системы. Естественно, что это относится и к использованию информации о сигналах, уже закончившихся в момент предъявления тестового сигнала [49]. В настоящем обзоре мы рассмотрим процессы этой постстимульной адаптации, применительно, главным образом, к обработке информации в слуховой системе. Как и в предыдущей работе [10], мы не будем касаться механизмов пластичности на протяжении длительных отрезков времени [17], а ограничимся рассмотрением процессов, протекающих в диапазоне от десятков и сотен миллисекунд до десятков секунд.

В таблице мы приводим грубую классификацию наиболее очевидных и ярких появлений постсти-мульной слуховой адаптации в физиологическом и в психоакустическом аспектах, которая и будет использоваться в дальнейшем изложении.

ПРЯМАЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНАЯ МАСКИРОВКА

Нейрофизиологические данные. В данном разделе обзора, как и при рассмотрении всех остальных аспектов темы, мы сосредоточимся

на анализе процессов, происходящих во временной области, практически не затрагивая вопрос о взаимодействии сигналов различных частот. Кроме того, мы ограничимся работами, в которых уровни маскера не превышали 70-80 дБ уровня звукового давления (УЗД), т.е. не будем обсуждать проблемы, связанные с утомлением или даже повреждением слуховой системы.

Согласно нейрофизиологическим данным в отдельных волокнах слухового нерва млекопитающих прямая последовательная маскировка (ППМ) сравнительно невелика [95, 106]. Ответ на маскируемый сигнал обычно восстанавливается по экспоненте с постоянными времени от единиц до нескольких десятков миллисекунд [40]. По данным одной из первых работ [57] увеличение длительности тонального маскера от 10 до 100 мс приводит к усилению ППМ и замедлению восстановления реакции на тестовый тон. Однако дальнейшее увеличение длительности (от 0.1 до 1.0 с) уже не вызывает заметного усиления ППМ. Эта достаточно краткая ППМ тона тоном обычно максимальна, когда частота маскера соответствует характеристической частоте нейрона. Однако после сравнительно громкого адаптирующего тона ППМ может оказаться максимальной, если адаптирующий тон имел частоту примерно на полоктавы ниже характеристической [73]. В целом длительность и степень выраженности ППМ

Взаимосоответствие физиологических и психофизических эффектов постстимульной адаптации

Нейрофизиологические Психофизические

эффекты аналоги

Изменение реакции Прямая последовательная

нейрона на сигнал непо- маскировка

средственно после окон-

чания предшествующего

стимула

Изменение во времени Эффекты привыкания

реакции нейрона на по-

следовательность повто-

ряющихся сигналов

Изменение дифференци- Изменение дифферен-

альной чувствительности циальных порогов слуха

нейронов после оконча- непосредственно после

ния действия сигналов окончания действия

сигналов

в волокнах слухового нерва неплохо коррелирует с эффектом постстимульного подавления спонтанной импульсации, обнаруженного уже в первых публикациях, посвященных характеристике импульсной активности волокон слухового нерва [65]. Обычно степень выраженности пост-стимульного торможения прямо связана с силой предшествующей импульсной активности, хотя, например, в волокнах слухового нерва амфибий это правило выполняется не всегда, и длительность ППМ может расти с ростом уровня сигнала даже тогда, когда импульсная реакция на сигнал ослабевает [42]. Все эти данные несколько расходятся с результатами одной ранней работы [121], в которой авторы использовали адаптирующие сигналы очень большой длительности (десятки секунд, минуты). Хотя уровень маскера и не превышал 80 дБ УЗД, но в этом случае длительность последействия в реакции волокон слухового нерва также составляла десятки секунд. Точнее говоря, возбудимость восстанавливалась по экспоненте с постоянными времени от 1 до 30 с. Видимо, эти эффекты следует скорее квалифицировать как явления утомления.

Важно отметить, что в волокнах слухового нерва постстимульная адаптация определяется почти исключительно степенью импульсной активности, вызванной маскирующим сигналом. Из этого можно сделать вывод, что какое-либо активное торможение, продолжающееся после окончания звука, в этих нейронных элементах отсутствует. При действии очень слабых щелчков удалось даже

выявить облегчающее действие первого щелчка на ответ к второму, идентичному стимулу [105].

Взаимодействие сигналов в слуховом нерве низших позвоночных исследовано явно недостаточно. Однако отметим, что в волокнах слухового нерва рыб ППМ тона тоном длится, по крайней мере, несколько сотен миллисекунд. При этом в отличие от млекопитающих она может быть обусловлена и сигналами, практически не вызывающими импульсной активности [51].

В нейронах кохлеарного ядра характер ППМ оказывается более разнообразным. При длительности первого тона (маскера) 50 мс время восстановления реакции в вентральном кохлеарном ядра варьировало в пределах от 30 до 200 мс [103]. Нейроны, по своим свойствам напоминающие волокна слухового нерва, начинали реагировать на тестовый сигнал уже при очень малых задержках, однако полное восстановление реакции наблюдалось у них позже, чем в волокнах слухового нерва и даже чем у других нейронов вентрального кохлеарного ядра. В работе [28] было отмечено, что наименьшую длительность ППМ имеет у фазических нейронов, а у нейронов дорсального кохлеарного ядра с характерным нарастающим типом импульсации можно было отметить даже некоторое облегчение реакции на тестовый тон при малых задержках между сигналами. По данным другой работы [64], у нейронов дорсального кохлеарного ядра восстановление ответа после действия маскирующего тона в некоторых случаях немонотонно. При малых задержках маскер фактически не тормозит ответ на тестовый тон той же частоты, однако при увеличении задержки такое торможение возникает. Хотя автор не указывал конкретно тип ответа нейронов, обладающих этой особенностью, вполне вероятно, что это были именно нейроны с нарастающим типом ответа на тональный отрезок.

При исследовании ППМ в нейронах различных ядер кохлеарного комплекса [27] были получены близкие результаты. При этом авторы отмечали, что в нейронах кохлеарного ядра в отличие от волокон слухового нерва может не наблюдаться прямого соответствия между силой ответа на адаптирующий тон и степенью подавления ответа. Косвенно это свидетельствует о роли торможения в механизмах, определяющих ППМ, хотя слабость подобного типа маскировки у фазиче-ских нейронов скорее говорит против данного предположения.

В медиальном ядре трапециевидного тела (комплекс ядер верхней оливы) исследование эф-

фекта прямой последовательной маскировки проводили в режиме внутриклеточной регистрации [58]. Активность, вызванная либо искусственной внутриклеточной стимуляцией, либо звуковым сигналом, тормозила реакцию на последующий сигнал, хотя это торможение было не очень резким и обычно заканчивалось примерно к сотой миллисекунде после окончания адаптирующего сигнала.

Довольно быстрое восстановление импульсной активности при ППМ тона тоном наблюдали в латеральном ядре верхней оливы крыс [52]. Однако анализ взаимодействия бинауральных сигналов в том же ядре песчанки продемонстрировал гораздо более длительное адаптирующее воздействие предшествующего звука [87]. В этом случае сигнал с оптимальными бинауральными параметрами сразу после своего окончания приводил к существенному ослаблению ответа на менее эффективный сигнал. Это последействие могло продолжаться несколько сот миллисекунд.

В нейронах заднего холма ППМ исследовалась на нескольких объектах. В работах [71, 72] она рассматривалась как основа проявления психофизического эффекта предшествования. Авторы использовали только короткие адаптирующие тональные сигналы (щелчки, отрезки шума длительностью 5 мс). По их данным маскировка обычно продолжалась не более 100 мс. При этом, однако, из приведенных иллюстраций видно, что при увеличении длительности сигнала от 1 до 5 мс длительность ППМ существенно увеличивается. В другой работе [54], выполненной на задних холмах кролика, как маскер, так и тестовый сигнал представляли собой короткие щелчки. В течение 100 мс обычно наблюдалось полное восстановление реакции, причем были описаны клетки с немонотонным ходом зависимости ответа от интервала между щелчками. У таких клеток имелся интервал задержек, в котором ответ ослаблялся при росте задержки.

Мы изучали ППМ тона тоном в нейронах заднего холмах домовой мыши [25]. В качестве тестового тона всегда использовали тон характеристической частоты уровнем 5 дБ над порогом и длительностью 40 мс. Мас

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»