ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2014, том 40, № 3, с. 28-35
УДК 612.82
НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕДАЧИ МОТОРНОГО СИГНАЛА В ВЕНТРООРАЛЬНОМ (VOI) ЯДРЕ ТАЛАМУСА У БОЛЬНЫХ СПАСТИЧЕСКОЙ КРИВОШЕЕЙ
© 2014 г. А. С. Седов, |С. Н. РаевЦ В. Б. Павленко
ФГБУНИнститут химической физики им. Н.Н. Семенова РАН, Москва E-mail: SedovAS@pochta.ru Поступила в редакцию 15.05.2013 г.
С применением микроэлектродной техники получены данные, раскрывающие нейронные механизмы передачи моторного сигнала в вентрооральном внутреннем ядре (Voi) моторного таламуса при осуществлении произвольных и непроизвольных патологических (дистонических) движений у больных спастической кривошеей. Выявлена высокая реактивность клеточных элементов Voi к различным функциональным (преимущественно двигательным) воздействиям. Анализ активности 55 нейронов Voi, зарегистрированных в ходе 9 стереотаксических операций, позволил установить: 1) различия нейронных механизмов передачи моторного сигнала при реализации произвольных движений с вовлечением и без вовлечения пораженных аксиальных мышц шеи, а также при пассивных и непроизвольных патологических дистонических движениях; 2) определяющую роль сенсорного компонента в механизмах сенсомоторных взаимодействий при реализации произвольных и дистонических движений головы и шеи, вызывающих активацию аксиальных мышц шеи; 3) важную роль ритмической и синхронизированной активности нейронов Voi в передаче моторного сигнала при реализации произвольных и пассивных движений. Было показано прямое отношение ядра Voi к механизмам патологической системы насильственного поворота головы и напряжения шеи при спастической кривошее. Полученные данные могут быть использованы для идентификации внутреннего вентроорального (Voi) ядра таламуса человека в ходе стереотаксических нейрохирургических операций у больных спастической кривошеей с целью выбора оптимального очага деструкции (стимуляции) и уменьшения постоперационных явлений.
Ключевые слова: человек, нейрон, произвольное движение, таламус, вентрооральное внутреннее ядро, синхронизация, осцилляция, спастическая кривошея.
DOI: 10.7868/S0131164614030151
Вентрооральное ядро моторного таламуса человека, являясь одним из ключевых звеньев центральной системы управления движениями, до сих пор не имеет единой классификации в силу сложности морфофункционального строения этого подкоркового центра [1]. Передний отдел ядра Voi по классификации Хасслера соответствует ядру VApc по классификации Ольшевского, задний отдел Voi соответствует зоне X по классификации Ольшевского и ядру VL по классификации Ильинского [2—4].
В электрофизиологических работах на обезьянах показаны различия афферентных входов в разные отделы ядра Voi таламуса. Так, передняя часть ядра Voi (VApc) имеет преимущественно ни-гральные афферентные входы, а задняя часть Voi (Area X) имеет прямые связи с мозжечковыми структурами [5, 6]. Также было установлено, что нейроны зоны X реактивны преимущественно к сенсорным воздействиям, в то время как нейро-
ны VApc активируются при самоинициации движения [7, 8].
Исследование нейронной организации внут-ренного вентроорального ядра (УЫ) представляет особый интерес для практической медицины при хирургическом лечении спастической кривошеи. Это обусловлено тем, что ядро У01' является звеном вестибуло-интерстицио-таламо-кортикаль-ного пути, участвующим во вращательных и поднимающих движениях головы [9, 10].
Учитывая многочисленные морфофункцио-нальные связи вентроорального внутреннего ядра таламуса с моторными структурами мозга [1—4], большой интерес представляет изучение роли этой структуры в нейронных механизмах реализации движений.
Целью настоящего исследования являлся анализ нейронных механизмов передачи моторного сигнала в ядре У01' при реализации произвольных,
пассивных и непроизвольных патологических движений у больных спастической кривошеей.
МЕТОДИКА
Экспериментальные данные были получены с применением разработанного ранее микроэлектродной метода (Раева с соавт., а.с. № 361794) в ходе проведения стереотаксических нейрохирургических операций у больных спастической кривошеей в Институте нейрохирургии им. Н.Н. Бурденко РАМН (хирурги Н.Я. Васин, М.Р. Меджидов). С помощью вольфрамовых микроэлектродов (диаметр 1 мкм, сопротивление 1—5 МОм) экс-траклеточно отводилась импульсная активность нейронов ненаркотизированного мозга человека. Регистрация велась с применением одного микроэлектрода, погруженного в специально разработанную канюлю, с возможностью последующего продвижения с помощью микрометрического винта. Параллельно с нейрограммой (НГ), регистрировалась фонограммма (ФГ) речевых (или звуковых) сигналов, электромиограмма (ЭМГ) конечностей и шейных мышц (трапецевидной, грудинно-ключично-сосцевидной) и другие электрографические сигналы. Регистрация этих биосигналов проводилась на электроэнцефалографе фирмы "Медикор" с последующей оцифровкой с помощью аналого-цифрового преобразователя L-Card 1250 (частота дискретизации НГ - 20 кГц, ФГ - 10 кГц, ЭМГ - 1 кГц).
Микроэлектродное исследование проводилось с целью функциональной идентификации подкорковых структур мозга и поиска очага патологии. Это позволяло минимизировать зону последующей деструкции и избежать возможных побочных явлений. Траектория микроэлектрода была направлена от премоторных отделов коры к хирургической "мишени" (ядро УЫ) и контролировалась рентгенологически или с помощью компьютерного томографа с использованием атласа Бейли и Шальтенбранда [11]. От больных было получено письменное согласие на проведение операции. Данное исследование также было одобрено этическим комитетом Института нейрохирургии им. Н.Н. Бурденко РАМН.
Динамика процессов анализировалась на клеточном, корковом и периферическом уровнях в разные функционально значимые этапы осуществления целенаправленного словесно направляемого движения (подготовка, инициация, реализация и завершение). Учитывая специфику симптоматики больных, использовались произвольные двигательные тесты двух типов: 1) без вовлечения мышц шеи (типа сжимания пальцев руки в кулак); 2) с вовлечением пораженных мышц шеи (типа поднимания плеча, напряжения шеи). Анализировались также импульсные и электромиографические изменения, возникающие при
спонтанных непроизвольных движениях шеи и головы, характерных для заболевания спастической кривошеей. Двигательные тесты осуществлялись с помощью речевых (или сенсорных) побудительных стимулов-команд (типа "Сожмите руку в кулак!" и др.). Использовались также сома-тосенсорные формы стимуляции (открывание/закрывание глаз, пассивные движения, тактильные раздражения и др.). Вестибулярные формы тестирования не использовались в виду специфики проведения стереотаксических операций, в которых голова больного жестко фиксируется в стереотаксическом аппарате.
Первичная обработка данных включала фильтрацию наводок, выделение активности отдельных клеток методами оконной дискриминации и дискриминации по форме сигнала. Дальнейшая обработка включала построение перистимульных гистограмм, растровых диаграмм, авто- и крос-скорреляционных функций и другие математические методы обработки нейронной активности. Динамику межклеточных взаимодействий исследовали с помощью методов корреляционного анализа путем построения кросскорреляционной матрицы по данным текущей частоты разрядов. Исследование динамики частотных характеристик импульсных процессов осуществляли с помощью вейвлет-анализа. Особое внимание уделялось анализу межнейронных перестроек в виде быстропротекающей локальной синхронизации и осцилляторной активности, возникающих в наиболее значимые этапы реализации произвольного движения. Для количественного анализа этих процессов использовался разработанный ранее подход, основанный на теории вейвлет-преобразований и кросскорреляционном анализе [12].
Статистический анализ полученных данных, а также достоверность результатов контролировали с помощью критерия Стьюдента с применением программы 81аЙ8Йеа. Всего был проведен количественный анализ импульсной активности 55 нейронов ядра УЫ, зарегистрированных в 19 точках в ходе 9 стереотаксических операций у больных спастической кривошеей.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Анализ фоновой импульсной активности показал гетерогенность клеточной организации вентроорального внутреннего (УЫ) ядра таламу-са, выражающуюся в наличии двух типов нейронов: с нерегулярными одиночными разрядами (38 из 55, 69%) с частотой от 3 до 15 имп/с (х = 7; а = 5), характеризующимися группированием с периодичностью 0.5-1 групп/с и короткопачеч-ной ритмической (4-5 Гц) Са2+-зависимой формой активности (17 из 55, 31%). При этом первый тип активности преобладал в вентральном отделе
А
Б
В
1 с
¥р 1.5
Рис. 1. Типовая импульсная активность нейронов ядра У01 с нерегулярными одиночными (А, Б) и ритмическими пачечными (В) разрядами.
Слева: фронтальный срез мозга человека (Бр 1.5). Справа: фрагменты натуральной записи нейрограммы.
А
НГ|
......^^^^^и^иИ^!^!!.»!! ^Н^!,^
» Ы*< ........... и .......
N 15
10
5
0 140 мВ 100 60
Бин = 200 мс, N = 4
0.5 с
Б
НГ
ЭМГ
НИН"
N 15
10
5
0 100 мВ 60
0.5 с
I_I
ПСГ
ЭМГ РАСТР
ПСГ
_ЭМГ
пи : | наш | I I
I II I I I I РАСТР
II III II I и I щ II и: I пи
Рис. 2. Различия реакций У01 нейронов на реализацию произвольных двигательных тестов без вовлечения (А) и с вовлечением (Б) мышц шеи.
НГ — фрагмент нейрограммы, ЭМГ — электромиограмма трапецевидной мышцы шеи, ПСГ — перистимульная гистограмма реакций: по оси абсцисс — время, с; по оси ординат — частота, имп/с, РАСТР — растровая диаграмма. Бин = 200 мс, N — количество тестов. Стрелка вниз — момент прелъявления "побудительной" команды ("Сожмите руку в кулак!", "Поднимите руку!"), стрелка вверх — момент произнесения "разрешающей" команды ("Разожмите", "Опустите").
Уо! (рис. 1, А, Б), а второй тип активности — преимущественно в дорсальных отделах (рис. 1, В).
Анализ вызванной импульсной активности показал селективную реактивность нейронов У01 ядра к разного рода функциональным воздействиям, преимущественно к осуществлению произвольных, пассивных и непроизвольных патоло
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.